Селекция Hemerocallis

Для начала хотелось бы сделать творческое отступление. И немного поговорить о целях и двигателях селекционеров Hemerocallis.
Какая неведомая сила движет людьми, посвящающим большую часть времени своей жизни, этой науке зная, что десятки тысяч сортов уже получены и увидели свет? Заставляет быть в постоянной гонке за ведущими гибридизаторами? Конечно же, это зависит от вдохновения, степени самоотверженности и настойчивости. Любой человек может начать познавать азы селекции сегодня и, собрав интродукции последних лет начать свою программу гибридизации, которая по прошествии пяти лет может создать конкуренцию мирового уровня. Конечно же, могут быть и разочарования, ведь гибридизация - наука не точная, но при этом есть огромный потенциал и упорство.

Многие люди занимаются селекцией лилейника исключительно для собственного удовольствия, может быть их детища никогда не покинут стен сада и будут потеряны в первом поколении навсегда. В тоже время другие подходят к этому процессу более серьезно, основываясь на генетические исследования. В любом случае создание новых гибридов является длительным и сложным процессом. Критерии, предъявляемые к сорту, направлены на его признание и долголетие. Но, всех объединяет одно - огромное чувство удовлетворения и наслаждения собственным чудом. Когда утром обходя свои, только расцветающие саженцы с замиранием сердца рассматриваешь будущих номинантов на высшую награду - Серебряную Медаль Стаута (Stout Silver Medal).

В зависимости от цели селекционной работы и биологических особенностей растений выбирают методы селекции. Это - отбор, гибридизация, мутагенез, полиплоидия, инбридинг, биотехнология и т.д.

Отбор - можно сказать первая составляющая гибридизации. Аналитическая селекция основана на отборе в качестве исходного материала естественных популяций, из которых выводится новый или улучшается старый сорт. Отбор проводится по комплексу признаков, формирующих новую для селекционера форму. Но решающее практическое значение для селекции имеет генетическая рекомбинация, обеспечивающая возникновение организмов с новыми сочетаниями признаков, путем перекомбинирования генов при гибридизации.

Гибридизация - возникновение потомства отсоединения генетического материала двух или большего числа, наследственно различающихся по тому или иному комплексу признаков форм. Гибридизацию можно разделить на два метода: творческий интуитивный и метод генетических исследований. Эти два метода всегда дополняют и поддерживают друг друга. Первым и самым важным мероприятием, повышающим шансы на успех в гибридизации, является создание и постановка цели в гибридизации. “ Куда мы идем, чего мы хотим достичь, и имеет ли это смысл? “ Первые цели могут быть упрощенными, как сказал Tom Rud: “ … Для тех, кто хочет опылить несколько лилейников в промежутке между рыбалкой и не хочет перепахивать подъездную асфальтную дорогу к дому под грядку с рассадой… “ Гибридизатор обращает внимание преимущественно на цветок, пренебрегая общими характеристиками (листва, ветвление, корневая система. др.) Ограничиваясь, так называемым “коротким скрещиванием". Выбираются немного похожие по фенотипу цветы и опыляются, пыльца одного загружается на пестик другого.
Другим популярным способом постановки целей является, процесс объединения существующих характеристик. Это, вероятно не принесет много выдающихся уникальных результатов, но будет очень полезно для улучшения селекционной линии лилейников. И третий способ постановки целей, если Вы хотите быть одним из ведущих гибридизаторов с большим именем, то придется вовлекать в программу гибридизации популярные сорта, и что более важно завоевывать популярные награды. Попытка реализовать свою программу гибридизации займет не меньше 10 лет. Но, еще есть, удача! Делаем вывод - наслаждаясь гибридизацией, как хобби в конечном итоге можно сделать весомый вклад в эволюцию лилейника.


Селекция лилейника началась с первого гибридного введения в 1893 году. В течение последующих двадцати лет большая работа велась вокруг использования видов и первых гибридов, очень близких к видам. Виды, используемые для получения первых гибридов H.middendorfii, H.dumortierii, H.minor, N.thunbergii, H.citrina, H.altissima, H.flava, а также Н.fulva, H.fulva var.rosea, H.multiflora. Первым гибридизаторам, Георгу Уэлду (George Yeld) (1845-1953), Амосу Перри (Amos Perry)(1871-1953), Арлоу Б. Стауту(Arlow Burdette Stout) (1876 – 1957) приходилось использовать именно эти виды в своих первых селекционных программах, все что имелось на тот период в наличии.
Существует спорный вопрос о количестве видов лилейников. Одни утверждают, что их два десятка, другие, что их около 30 видов. В 1968 году насчитывалось – 23 вида, 1969 году – 25 видов (Shiu Ying Hu), в 1997 году уже были описаны 27 видов (Kang, Chung). В литературе можно найти много названий видов лилейников, но некоторые из них просто синонимы другим видам, а некоторые фактически могут быть видами больше не доступными в культуре, но еще существующие в природе.
Современные молекулярные методы, позволяют более точно разобраться в таксонах Hemerocallis (Noguchi, De-Yuan 2004). На сегодняшний день учеными проведено множество исследований для определения генетического разнообразия у лилейника (Tomkins 2001), (Noguchi 2004), (Kang, Chung 2000). Если взглянуть на общую картину генетики, то для получения современных гибридов использовалось ограниченное количество клонального материала в пределах вида. Некоторые из таких видов, как Нemerocallis hakunensis и Н. coreana и возможно Н. aurantiaca, никогда не были включены в существующую современную генетическую базу. Многие другие виды стали доступны только во второй половине 20-го века и тоже не использовались в гибридизации. Помимо этого, до сих пор не известно окончательное количество видов произрастающих в Китае. Может быть, именно в них кроется тайна происхождения “голубого” гена или гена сопротивления новой болезни лилейников - ржавчине? Большинство современных гибридизаторов с большим именем хоть и ведут поиск заветного “голубого” лилейника, но не собираются возвращаться к использованию природных видов в своих программах разведения. Для них слишком большая потеря времени - возврат к использованию природных видов в селекции. А ведь именно помимо красоты цветка гибридизация должна быть направлена на улучшение и расширение полезных признаков таких, как устойчивость к заболеваниям, выносливость в жестких климатических условиях, поиск экологически безопасных и экономически эффективных способов борьбы с вредителями, и должна иметь самый главный приоритет. Заводчики – любители вряд ли способны выполнить эту задачу. Такие важные виды как H.aurantica, H.forestii, H.nana и др. должны быть собраны и стать доступными для распространения.
Современные селекционные линии, клоны и культурные сорта всегда будут оставаться важным источником генетических ресурсов, но они не могут содержать гены необходимые для борьбы с вредителями и улучшения других важнейших признаков. Приобретение новых источников гермоплазмы имеет решающее значение для селекционеров, и будут необходимы для дальнейшего совершенствования рода Hemerocallis. Введение новых представителей зародышевой плазмы Hemerocallis altissima может быть использовано в гибридизации для получения высоких лилейников, имеющих исключительное ветвление и за его ночное цветение. Н. aurantiaca - для получения спайдеров и необычных форм гибридов. Н. citrina и H. flava - для получения ароматных сортов. H. hacunensis имеет отличное ветвление и устойчивость цветка к старению.
Изучение этого огромного неиспользованного потенциала генов может принести не только удовольствие, а и привести к глобально- новым направлениям в гибридизации лилейника, которые еще не существуют. Генетические ресурсы Hemerocallis полностью не использованы, так как только половина известных видов задействована в селекции до сего времени. Почти все гибриды на сегодняшний день получены цветоводами – аматорами. В настоящее время они являются основным источником гермоплазмы для программ улучшения культуры. Уровень генетического разнообразия у коммерческих гибридов не известен.

С 1893 по 1934 год гибридизацией лилейников занимались 23 селекционера. Было создано в общей сложности 174 сорта, с малым разнообразием в цвете.

С 1930 года начинается увеличиваться цветочная палитра. С 1934 по 1948 год Американское Общество Hemerocallis зарегистрировало 2278 новых сортов.

С 1948 по 1966 год - 10145 зарегистрированных новых сортов. В 1975 году насчитывалось 150 активных членов Общества, занимающихся гибридизацией.

Новый взлет популярности лилейник приобрел с открытием конверсии, когда в середине 1940 года был получен первый тетраплоидный лилейник. В результате использования химического мутагена природного характера - колхицина. Сейчас ведутся споры по поводу даты получения первого тетраплоида. Согласно самому достоверному информационному источнику, цветение первого тетраплоидного лилейника “ Brilliant Glow “ увидели в 1947 году, что являлось результатом работы Роберта Шрайнера (Robert Schreiner), студента Университета в Миннесоте (Minnesota). Последующие работы по конверсии лилейников проводились в Отделе сельского хозяйства США в Beltsville, Maryland. В 1951 году доктор Гамильтон Трауб (Hamilton Traub) давал подробное описание экспериментов.

В 1959 году доктором Traub публике были впервые представлены для продажи первые 16 тетраплоидных лилейников по ценам от 65 $ до 500$. Гонка взяла старт!

Люди были удивлены и поставлены в тупик, этой чрезвычайной разработкой и ценой на новые преобразованные сорта, учитывая, что первые саженцы предлагались для продажи в ценовом диапазоне от 3$ до 5$. Все введенные гибриды д-ра Traub были вечнозелеными растениями.

В 1955 году, была начата первая основная программа выведения тетраплоидов. Доктор Роберт Грисбах (Robert A. Griesbach) (Университет DePaul в Чикаго, Иллинойс) и Орвилл Фей (Orville Fay), отставной химик, группируются в одну команду для работы над новым методом обработки семян лилейника колхицином. Метод был уникален и менее труден, чем преобразование всего растения, и самое главное, более эффективен. Кроме того семенная обработка заканчивалась более высокой частотой получения тетраплоидов. В 1959 году они имели цветущими около ста тетраплоидов. В 1961 году четыре из них были зарегистрированы: Crestwood Ann, Crestwood Bikolor, Evening Crastwood и Crestwood Lucy. Все эти культивары были зимующие, когда наступали холода, их рост затихал до весны, наступал период покоя. Они уже были, более пригодны для северных районов.
Все больше и больше гибридизаторов становились увлеченными этим процессом. С начала 70-х годов началась новая волна выведения лилейников. Священник Чарльз Рекэмп (Charles Reckamp) вел работу по преобразованию лилейников желтых и дынных цветов. Вирджиния (Virginia) и Ричард Пек (Richard Peck), оба профессора в Университете в Тенесси начали интенсивную работу по конверсии в 1960-х годах. Результаты их работы до сих пор применяются в гибридизации.
Вскоре сотни преданных дилетантов и профессионалов были увлечены этой работой. В 1967 году AHS регистрирует 66 тетраплоидов, которые были выращены из семени и 17, полученные в результате конверсии. Различия между диплоидными и тетраплоидными лилейниками были явны. В большинстве случаев лепестки цветков были большего размера и тяжелой текстуры. Цветочные стебли толще в диаметре, цветовая гамма цветков глубже и богаче. Зерна пыльцы под микроскопом были заметно больше.

Процесс преобразования диплоидных лилейников в тетраплоидные был нелегким, но кроме технических проблем работы с колхицином, были сложности психологического характера, первые гибридизаторы отказывались принимать нововведение. Сторонники же доказывали превосходство метода преобразования. Первоначально велись дискуссии среди цветоводов о превосходстве тетраплоидных лилейников. Многие оставили работу по гибридизации диплоидных сортов и стали выращивать исключительно тетраплоидные сорта.


15 конференция AHS г. Чикаго. Конгресс Отель Пика 1961 г.
фотография архив AHS

Спор достиг апогея на Чикагской Конференции в 1961 году. Где на научном форуме О. Fay провозгласил, что в течение десяти лет тетраплоидные лилейники вытеснят и заменят более прогрессивные диплоидные. Эта дискуссия вызвала огромный резонанс и разногласия между сторонниками и противниками тетраплоидии и в течение нескольких лет велось раздельное финансирование программ разведения. Что бы оценить важность преобразования в селекции лилейника понадобилось время. Слова Вирджинии Пек стали историческими - «Появление тетраплоидов открывает новую эру для Hemerocallis"

С начала 80-х годов несколько исследователей, включая доктора Mартин Мейер (Martin Meyer) (Иллинойс) и д-ра Абрахам Григорян (Abraham Krikorian) (Нью-Йорк), д-ра Роберт Канн (R.P.Kann) разработали метод клонального микроразмножения лилейника. Процесс, который внес радикальные изменения в скорость распространения растений. Параллельно изучению клонального размножения лилейников ведется разработка биотехнологических методов культуры ткани по производству трансгенной культуры лилейника. Изучаются мутации, которые происходят во время процесса клонирования - сомаклональные мутации (Larkin, Scowcroft 1981), (Aziz 2003). Генетическое проектирование дает возможность введения новых полезных признаков.

Бурное развитие селекции культуры Hemerocallis происходит не за счет широкого использования современных методов (интенсивные технологии высокого уровня и трансгенные сорта и т.д.), а за счет экстенсивного расширения объемов селекционных работ. Это возможно в том случае, если проведение таких работ экономически выгодно: результаты можно получить в относительно сжатые сроки, а эффект от внедрения этих результатов достаточно высок. На сегодняшний день лилейник на Американском континенте является одной из наиболее популярных и экономически значимых разновидностей декоративных культур. Сравнивая группы культурного сорта растения от различных периодов времени (1940-1998), генетическое подобие было первоначально увеличено по сравнению с первичными диплоидными генотипами, которое оставалось постоянным с 1940 до 1980 года, а затем устойчиво увеличивалось. Гибридизаторы начали ограниченно сосредотачивать усилия на тетраплоидных, полученных в результате преобразований с помощью колхицина. Среди современных сортов лилейника, выведенных с 1991 года по 1998 год, генетическое подобие увеличилось приблизительно на 10 % по сравнению с первичными генотипами. Эти данные, также использовались, чтобы оценить недавние таксономические классификации среди разновидностей лилейника и предполагают продвижение как тетраплоидных, так и диплоидных линий.

© Светлана Пикалова 2009-2010, обновление 2016

Литература:
  1. Tom Rood, Penn Yan, NY Summer 2001 'AHS Journal' as "Daylily Hybridizing for Everone" (All daylilies in these articles are Hemerocallis )
  2. S.K. Gulia, B.P. Singh, J. Carter, R.J. Griesbach. Daylily, Botany, Propagation, Breeding.
  3. George H. Pride. Todays Daylilies.
  4. www.daylilies.org
www.lileynic.com.ua

Создание сайта: Антон Литвинов
Задать вопрос