ПЕСТИК ЛИЛЕЙНИКА. Характеристика и аномалии развития.Суббота, 28 Января 2012, 22:19:06

Два жизненно важных органа необходимые для продолжения рода и производства семян расположены у лилейника в одном цветке. Это тычинки несущие на себе пыльники с пыльцевыми зернами, которые при опылении выполняют функцию мужской клетки и основная репродуктивная женская часть цветка – это пестик (pistillum)или гинецей (Gynaeceum). Сегодня поговорим о нем, о пестике лилейника.



Главное предназначение пестика, оплодотворение и формирование плода растения. Пестик лилейника (Hemerocallis)- полый орган, имеет сложный тип морфологического строения и образован из нескольких сросшихся плодолистиков. У лилейника пестик расположен в центре цветка и состоит из трех довольно различимых частей.



Базовая часть пестика (плодолистика) – это трех камерная завязь (germen) или яичник (ovarium) с яйцеклетками, зачатками будущих семян. У лилейника можно заметить завязь, лишь только заглянув внутрь цветка или удалив лепестки и тычинки. Такой тип завязи называется верхней или свободной, когда она прикрепляется основанием к цветоложу, не срастаясь ни с какими частями цветка. После опыления завязь лилейника набухает, увеличивается и начинает формироваться в плод. Число камер завязи зависит от количества плодолистиков принимающих участие в формировании пестика и от способа их сращения.



Непосредственным продолжением завязи является столбик (stylus - στύλος) на греческом языке это означает «столб, колонна» - средняя, центральная часть пестика. Недаром, эта тонкая часть пестика обозначается английским словом – style. Это слово переводится, как стиль, мода, изящество, что присуще утонченному цветку лилейника, но есть еще одно значение этого слова, это “стилос”. Стилос, стилус - остроконечная палочка для писания у древних римлян и греков. У цветка лилейника столбик вытянутый и состоит из трех сросшихся цилиндрических стилодиев, соединяющих завязь и рыльце. Столбик имеет снаружи несколько продольных ребер, число которых соответствует числу сросшихся стилодиев. Перед цветением и во время его стенку завязи, и столбик пронизывают проводящие пучки, по которым питательные вещества проходят в рыльце. Рыхлая, нежная проводниковая ткань выстилает полость канала столбика. Эта ткань облегчает продвижение пыльцевых трубок через столбик по направлению к семязачаткам завязи и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития.



Столбик цветка лилейника венчает рыльце (stygma). Поверхность рыльца — эпидерма, клетки которой часто имеют выросты в виде коротких тесно переплетенных волосков - стигматических ворсинок. Они способствуют рыльцу улавливать и удерживать пыльцу. Поверхность рыльца покрыта железистой проводниковой тканью, создающей благоприятную среду для прорастания пыльцы и развития пыльцевой трубки. Готовность пестика к опылению, сигнализирует появление капли стигматической жидкости на поверхности рыльца, которую выделяют клетки эпидермы. Очень часто появление стигматической жидкости у цветка лилейника происходит во время созревания и открытия пыльников. Эта сладкая, липкая жидкость, состоящая из углеводов, липидов и энзимов служит не только для удержания пыльцы на поверхности рыльца, а и является важнейшим катализатором для успешного оплодотворения цветка лилейника. Время готовности пестика к опылению зависит от генетики гибрида и типа суточного поведения цветения лилейника.



Количество плодолистиков, формирующих гинецей, число столбиков на одной завязи, количество лопастей рыльца, число гнезд завязи связаны между собой, как правило, у лилейников равны трем сегментам. У лилейников группы полимеров количество сегментов может быть больше.



Продолжительность жизни цветка лилейника коротка, срок восприимчивости рыльца очень мал, наверное, поэтому Природа предусмотрела и создала пространственное расположение всех органов цветка лилейника открытыми и легкодоступными ветру и опылителям. Hemerocallis - относится к ряду энтомофильных растений, опыляемых насекомыми. Нет смысла предохранять пыльцу от ветра и дождя, пряча репродуктивные органы внутрь цветка. Прикрывать их лепестками, ведь срок жизни цветка ограничен, и счет идет на часы. Лилейник должен максимально плодотворно использовать отведенное ему время. Лепестки цветка лилейника широко открыты. Пестик занимает центральное положение перпендикулярно плоскости цветка. Его цвет может иметь множество вариаций. От светлого, почти белого и до двухцветного, яркого и контрастного. Пестик имеет прямую, почти прямую или слегка изогнутую форму. Столбик приподнимает и выносит рыльце высоко над цветком, привлекая опылителей.



Каждый цветок имеет только лишь один шанс быть опыленным. Как только пыльцевые зерна попадают на рыльце, и стигматическая полость приоткрывается для их приема, начинается необратимый процесс продвижения и роста пыльцевых трубок вниз, вдоль столбика пестика к зародышевому мешку цветка. Начинается процесс оплодотворения.



Иногда по ряду генетических и экологических причин оплодотворение цветка лилейника может быть не возможным. Рассмотрим причины бесплодия цветка лилейника связанные с пестиком.

Оптимальный температурный режим для опыления лилейников от + 18С до +28С. При высоких температурах окружающей среды пестик “отказывается” принимать пыльцу.

Одним из факторов неудачного опыления является отсутствие на рыльце пестика цветка лилейника стигматической жидкости необходимой для успешного прорастания пыльцы. В жаркие дни, при сухой погоде цветки лилейника перестают вырабатывать эту секреторную жидкость, у растения наступает репродуктивный стресс (Tom Rood, NY 2001). Полив поможет рыльцу цветка стимулировать вырабатывание стигматической жидкости. Можно использовать стигматическую жидкость с другого цветка лилейника или садовой лилии. Некоторые садовники при опылении используют раствор глюкозы или сахара наносимый на сухой кончик рыльца. Некоторые к раствору глюкозы добавляют молоко.



Обеспечение сбалансированного минерального питания поможет повлиять на фертильность цветков лилейника. Для правильного роста пыльцевых трубок лилейнику необходим кальций и бор. Для формирования цветочного бутона необходим фосфор.

Важную роль в формировании и развитии цветка играют углеводы. Они используются растениями в качестве питательного вещества поддерживающего нормальный рост цветочных органов и в качестве сигналов, влияющих на развитие и старение цветка. Углеводы, как правило, производятся в процессе фотосинтеза в зеленых тканях растения и перемещаются к цветочным бутонам, и далее распределяются по всем цветочным органам. Во время фазы роста пыльников максимальные затраты углеводов идут на их формирование. Недостаточное производство углеводов в этот момент формирования цветка может привести к блокированию нормального развития других цветочных органов.

Одна из форм приспособлений цветка лилейника к перекрестному опылению, это явление гетеростилии (разностолбчатость), когда высота столбиков и тычинок варьирует у различных цветков. У длинностолбчатых цветков пестик выходит далеко за пределы тычинок и лепестков.



У короткостолбчатых пестик расположен ниже уровня пыльников тычинок.



Установлено, что в пыльниках короткостолбчатых цветков образуется пыльца с крупными пыльцевыми зернами. Она, попадая на рыльце длинностолбчатого пестика, не производит оплодотворения из-за невозможности прорастания пыльцевой трубки, которая не достигает завязи. Лилейники группы спайдеров и UFO имеют очень длинные пестики. Есть предположение, что это одна из причин относительного бесплодия многих этих сортов. Для успешного опыления рекомендуется использовать пыльцу с цветков с длинными пестиками на цветках с короткими, а не наоборот. Пыльца длинностолбчатых цветков лилейника имеет более мелкие пыльцевые зерна по сравнению с короткостолбчатыми цветками.

На результат успешного опыления может также влиять незрелость, так сказать неготовность рыльца принимать пыльцу. Когда стигматический канал закрыт вследствие аномалии развития рыльца, вызванного экологическими факторами. Решением данных проблем может быть использование метода резки пестика. Первым применил метод резки пестика у лилейника доктор А.Стаут.

Описание техники метода резки пестика у лилейника.

Есть два варианта отсечения столбика. Первый применяется на пестиках нормальной длины, но с расколами и деформациями на рыльце. Стерильными ножницами отсекается самая верхняя часть пестика вместе с рыльцем. Второй вариант отсечения применяется на длинных пестиках. Тогда место среза делается около 5-6 мм над уровнем поверхности завязи (Dr. J. C. Halinar). Отсечение делается аккуратно, что бы ни повредить открытый канал в центре столбика пестика. Канал приоткрывается. При обрезке выделяется межклеточная жидкость, которую не следует путать со стигматической жидкостью, выделяемой рыльцем. Межклеточная жидкость имеет более водянистую консистенцию. Она тампонируется и на приоткрытый канал столбика сначала наносится капля стигматической жидкости с другого цветка лилейника, а затем накладывается большой комочек пыльцы. Отрезок столбика покрывается крышечкой из алюминиевой фольги, во избежание быстрого высыхания места среза. Метод трудоемкий и часто мало результативный, требующий опыта и определенных навыков. Необходимо помнить, что есть много других факторов влияющих на успешное опыление. Это температура, влажность, плодородие обоих родителей и т.д. Для того, что бы делать окончательные выводы о результатах опыления методом резки пестика.



Научно не обосновано, но основываясь на опыт наблюдений цветоводов можно сделать заключение, что деформации и расколы пестиков лилейника происходят по ряду генетических и экологических причин. Некоторые сорта лилейников имеют предрасположенность реагировать на окружающую среду расколом и деформациями у пестиков. У других сортов эту аномалию можно считать случайной, экологической ошибкой развития. Большое влияние на правильное развитие пестиков лилейника имеют такие экологические факторы, как засуха, дефицит влажности и температурный режим. Резкие скачки температуры от холода к жаре, также приводят к расколам пестиков.

Аномалии и деформации развития пестика лилейника

Расколотый пестик

Когда один из сегментов столбика отсоединен от основного. Сращение наблюдается в местах завязи и рыльца. Опыление неудачно.



Укороченный пестик

Высота пестика очень мала, и он прячется в тычинках. Очень часто у такого вида дефектов пестика рыльце недоразвито. В этом случае природа "перестраховывается", что бы исключить самоопыление.







Частично расколотый пестик

Пестик имеет расколы в верхней части столбика и по рыльцу. Расколы могут иметь различные формы. Опыление неудачное.







Усиковидный пестик

Зачастую эта аномалия проявляется в более прохладные годы.



Скрученный пестик

Скручивание значительно сужает и расширяет полость канала столбика в различных местах, тем самым создавая препятствие для роста пыльцевой трубки.





Изогнутый S-образный пестик

Эта форма пестика широко наблюдается у лилейников группы спайдеров и UFO. Очень часто такой пестик выходит далеко за пределы цветка.



Спиралевидный пестик

Одна из видов аномалий развития пестика лилейника, создающая абсолютную невозможность опыления.



Фасциированные формы слияния пестика и тычинок

Отклонения от нормальной формы развития органов цветка вследствие экологических проблем.



Дополнительный столбик

Генетический сбой при формировании пестика. Сращение наблюдается в местах завязи.







Пестик, имеющий дополнительные рыльца и столодий

Эти явление зачастую наблюдается у лилейников группы полимеров или политепалов. Формирование пестика происходит из четырех и более плодолистиков. Помимо основных трех составляющих сегментов пестик имеет дополнительные. Лилейники полимеры генетически предрасположены к образованию дополнительных столбиков и рылец у пестика. Опыление зачастую успешное. Не все камеры завязи успешно оплодотворяются и завязывают семена.





Полное недоразвитие пестика

Нарушения в процессе формирования цветка. Скорее всего, они связаны с экологическими и физиологическими проблемами. Опыление невозможно.



Сросшиеся столбики

Два - три сросшихся столбика с одной общей завязью. Каждый столбик состоит из трех стилодиев и они имеют раскол в верхней части. Каждый столбик имеет отдельное сформированное рыльце. Это явление наблюдается у лилейников махрового типа. Опыление неудачное.



Отсутствие пестика

Часто это явление можно наблюдать у махровых лилейников. Связано это явление с генетикой гибрида. В процессе формирования цветка пестик превратился в петалоид. Опыление такого цветка невозможно.



Непропорциональные и деформированные пестики. Они подчас могут быть незаметны в саду, но это один из дефектов гибридизации. Цветок лилейника, имеющий длинный, неправильно изогнутый пестик не может быть претендентом на популярность и звания. Насколько плодородны цветки лилейника, имеющие деформированные и расколотые пестики можно судить только лишь по собственному опыту, проводя планомерные наблюдения в саду из года в год.



© Светлана Пикалова 2012

Имя:

Комменатрий:
код: