ПРОЛИФЕРАЦИЯ - РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИЛЕЙНИКАВоскресенье, 20 Января 2013, 07:03:02

В этой статье хотелось бы поговорить о репродуктивной способности лилейника. И остановить ваше внимание на одном из способов его размножения, как - пролиферация. Я попытаюсь немного разобраться в биологической особенности этого способа и дать совет по технике культивирования.

Пролиферация, как понятие весьма широкое и может относиться к процессам самого различного характера.
Изначально термин – пролиферация (от лат. proles — отпрыск, потомство и fero — несу) относится к молекулярной биологии и генетике. Первым в конце XIX столетия этот термин ввел в медицине немецкий ученый, врач Рудольф Вирхов (нем. Rudolf Ludwig Karl Virchow), один из основоположников клеточной теории в биологии и медицине.

Как биологический термин пролиферация означает – увеличение числа клеток (или только геномов при полиплоидии) путём митоза, приводящее к росту ткани, в отличие от других способов увеличения её массы, например, вследствие отёка. Интенсивность пролиферации регулируется стимуляторами и ингибиторами, вырабатываемыми как вдали от реагирующих клеток (например, гормонами), так и внутри них.
Этот термин также широко используется в биотехнологиях и микроклональном размножении.
В ботанике термин пролиферация или как еще его называют у растений – пролификация означает прорастание цветка или плода с образованием вегетативного побега или нового цветка над ними. Происходит вследствие удлинения оси цветоложа или плода в определённых условиях за счёт роста и дифференциации неиспользованной части верхушечной меристемы. Пролификация обычна у розы, земляники, ананаса.

Природа удивительным способом позаботилась о лилейнике, дав ему дополнительный шанс увеличить свое потомство. Это один из естественных способов вегетативного размножения представителей рода Hemerocallis , как пролиферация – облиственная розетка с зачатками корней, образованная на цветоносе лилейника, воспроизводящая все сортовые признаки материнского растения.



Впервые явление розеточного разрастания на цветоносе лилейника было описано еще в конце XV века английским натуралистом Джоном Джерардом (John Gerard, Herball (1597)) и упомянуто в описании вида Hemerocallis fulva.

Сам термин – пролиферация лилейника (Daylily Proliferation) стал применяться при описании данного разрастания американскими исследователями культуры Hemerocallis уже ближе к 90-м годам XX столетия. Этот термин стал более - менее правильно отображать научный смысл данного явления. Нам только остается пользоваться им. Хотелось бы отметить, что пролиферация у лилейника никак не связана ни с патологическими изменениями, ни с вирусными заболеваниями, ни с другими тератологическими разрастаниями у растений. (3)

Генетику наследования данного вегетативного явления у современных гибридов лилейника можно проследить в первую очередь от дикорастущего природного вида Hemerocallis fulva (H. fulva var. Littorea, H. fulva var.sempervirens, H. fulva "Kwanso» и др.), в меньшей степени от Hemerocallis citrina. Пролиферацию можно увидеть на видах Hemerocallis altissima и Hemerocallis coreana. На других видах Hemerocallis это явление наблюдается довольно редко.

На современных гибридах лилейника явление пролиферации можно наблюдать чаще, чем на видовых представителях. Особенно склонны к такой форме вегетативного размножения тетраплоидные гибриды и сорта. Можно предположить, что пролиферация у лилейника генетически наследуемый признак. Одни гибриды могут производить пролиферацию почти каждый сезон, у других это явление не проявляется никогда. Например, за один сезон с четырех цветоносов с сорта 'Lisa My Joy' было собрано 14 розеток пролиферации (Dunwell (1998)).

Отчасти процесс пролиферации можно назвать регенерацией. Так как на отдельном участке цветоноса – вегетативном теле лилейника из ростовой почки в пазухе прицветника развиваются новые, вполне сформированные к жизни дочерние розеточные побеги – клоны.(5)

Рассмотрим цветонос лилейника. Это голый или мало облиственный прямостоячий травянистый круглого сечения цветочный стебель, разделенный на узлы и междоузлия и несущий ветвистое метельчатое или кистевидное соцветие. На стебле мы наблюдаем потенциальные узлы ветвления, прикрытые ложем прицветника.



Каждый такой узел в пазухе листа (угол между стеблем и листом прицветника), имеет покоящуюся потенциальную ростовую почку, которая при благоприятных условиях может развиваться дополнительным модулем ветвистости.



Но по ряду причин генетического и гормонального характера протекающих в растении, происходит не развитие дополнительной ветви цветоноса, а развитие пролиферации. Получается, что эта ростовая почка имеет в себе два зачатка выполняющих как вегетативную, так и генеративную функцию, так называемая почка смешанного типа.
Если рассмотреть срез такой почки, он полностью совпадает со строением вегетативно-генеративной почки возобновления у взрослых растений рода Hemerocallis, которые располагаются на корневище в почве.
Можно ли допустить, что вследствие известного только Природе сбоя, почка возобновления у лилейника может находиться не только в районе корневой шейки, а и как у кустарников и деревьев на ветви цветоноса?
Степень сформированности будущего побега в почке возобновления может быть различной. Побег может выглядеть как вегетативный со всеми листьями, которые развернутся в полноценно сформированную листовую розетку.



Или как генеративный побег с зачатками соцветий и отдельных цветков.



При развитии вегетативно-генеративной почки возобновления мы можем наблюдать мало того, облиственную розетку, а еще и сформированный цветонос с цветочными почками. Очень часто цветки на таких розетках недоразвиты или деформированы.



У тропических растений, наблюдается такое явление, когда несколько раз за сезон образуются покоящиеся (но не зимующие) почки возобновления, они развертываются в побеги и дальше снова формируются новые почки. Это явление наблюдается, например у цитрусовых, которые дают в год по 3-4 прироста, разделенные небольшими периодами покоя. У лилейников “вечнозеленый” ген является доминирующим, именно он дает растению возможность практически беспрерывного процесса вегетации в тропических условиях. Можно предположить, что пролиферация в данном случае есть проявление одной из форм вегетативного размножения лилейника в тропических условиях. Но тогда необходимо вспомнить, что видовые представители рода Hemerocallis, у которых явление пролиферации наблюдается чаще, практически все имеют зимний период покоя. Как следствие именно их гены, отвечающие за пролиферацию, наследуется современными гибридами. Исключением есть Hemerocallis fulva var. Littorea , который проявляет вечнозеленые и полувечнозеленые характеристики зимовки. Может быть, именно этот наследственный фактор заложен в механизм пролиферации лилейника? Подойдем к вопросу с иной точки зрения.

У некоторых растений произрастающих в местностях с коротким периодом вегетации (высокогорье, степи, северные районы), где семена могут не успевать вызреть и дать потомство, часто образуются пролиферации. Раньше люди считали такие растения живородящими. И предполагали, что семена прорастают прямо на материнском растении, развиваются в маленькие облиственные побеги, падают на землю и укореняются. На самом деле развитие полноценных маленьких дочерних растений это один из защитных способов природы уберечь растение от вымирания. Из-за отсутствия благоприятных условий для нормального семенного производства вегетативное размножение является единственным средством в борьбе за существование. Пролиферация для таких растений, дополнительный вегетативный метод размножения, позволяющий побыстрее освоить новые места обитания и захватить большие площади для расселения.

Лилейник размножается в природе преимущественно вегетативным способом. У некоторых видов Hemeroсallis семенное воспроизведение отсутствует вовсе вследствие стерильности цветка. Природа дала лилейнику пролиферацию как дополнительный шанс увеличить потомство и сохранить популяцию, но почему то, до конца не сделала этот способ совершенным.

Прошу не ругать меня за это маленькое исследование. Биологического образования у меня, к сожалению нет. Но этот вопрос – каковы причины явления пролиферации и почему пролиферация у лилейника не выполняет до конца свои функции, остается для меня интересным и открытым.

Способы вегетативного размножения у растений, наблюдаемые в природе разнообразны. Но рассмотрим три, включая лилейник, альтернативные естественные формы вегетативного размножения у растений, которые еще совсем недавно в 80-ых годах XX века объединяли в одно семейство - Лилейные (лат. Liliáceae).

У лилии (Lilium) это видоизмененные выводковые почки – луковички в пазухах листьев, расположенные зачастую на жестком, широком цветоносе. Развиваясь, маленькие луковички сами отделяются от материнского растения, падают на почву, укореняются и продолжают свое развитие и рост, как самостоятельные растения, сохранив при этом все материнские качества. Заметим, луковички отделяются сами.



У лилейника ( Hemerocallis) пролиферация тоже начинает свою жизнь из ростовой пазушной почки. Она может развиваться в маленькое растение, чаще без корней, а только лишь имея каллусную ткань в месте крепления розетки с цветоносом. Но сама розетка, даже максимально вызрев, вплоть до набора большой вегетативной массы и образования корешков от цветоноса самостоятельно не отделяется. Цветочный стебель, выполнив свою генеративную функцию, постепенно усыхает, и пролиферация медленно погибает вместе с усохшим цветоносом.



Жесткий цветонос лилейника не сгибается под тяжестью цветов. После цветения и плодоношения цветонос засыхает, оставаясь в вертикальном положении, не падая и не склоняясь к поверхности почвы. Как, например это наблюдается у другого представителя лилейных - Хлорофитум (Chlorophytum). Который имеет схожие с лилейником розеточные разрастания на своих длинных мягких цветочных стеблях. Со временем цветонос хлорофитума поникает, изгибается и, касаясь почвы, постепенно увядает, а розетка, укоренившись, продолжает отдельную жизнь от материнского растения. (фото источник www.board.com.ua)



У лилейника есть видовой представитель - Hemerocallis multiflora, который имеет слишком тонкие гибкие цветоносы. Под тяжестью большого количества цветов его цветонос часто изгибается и немного склоняется к земле. Этот вид лилейника принимал активное участие в селекции. Именно его гены несут нежелательные черты в характеристику устойчивости цветоносов у современных гибридных лилейников.
Часто тонкие высокие цветоносы можно наблюдать у лилейников группы спайдер (Spider) и UFO. Эта негативная черта планомерно искореняется гибридизаторами и ее довольно редко можно встретить у зарегистрированных сортов.

При всем этом цветонос лилейника не обладает гибкостью и не отделяет самостоятельно розетку пролиферации от цветоноса. Природа предусмотрела дополнительный способ размножения для сохранения популяции, но до конца не доработала его. Лилейник как бы завис между двумя представителями растений, имеющих альтернативный способ вегетативного размножения.

Заглянем глубже в биохимию растения и рассмотрим, какую роль в ходе вегетации имеют фитогормоны, ведь именно они контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление и растяжение клеток, лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. Для осуществления ростовых процессов зоны роста должны непрерывно снабжаться питательными веществами и фитогормонами. Включение и выключение генетических программ в клетке зависит от поступления сигналов, особенно фитогормонов, из других клеток.

Можно предположить, что именно под действием гормонов ростовые вегетативные процессы в пазушных почках потенциальных узлов ветвления начинают преобладать над генеративными процессами, вследствие чего происходит развитие и рост пролиферации, а не ветви цветоноса лилейника.


Ветвление регулируется балансом эндогенных гормонов растений, важную роль в котором играют ауксины и цитокинины.
Верхушечная меристема вырабатывает гормональные вещества - ауксины, которые образуются главным образом в молодых растущих тканях (апикальные меристемы, формирующиеся плоды и семена) и, перемещаясь вниз по стеблю, тормозят рост других меристем. Это явление заключается в том, что растущая центральная верхушка (апекс) подавляюще действует на пробуждение и рост пазушных почек, из которых формируются боковые побеги. Ауксин играет важную роль в апикальном доминировании, то есть во взаимной координации роста главного стебля и боковых побегов. Вследствие этого пазушные почки развиваются значительно медленнее, чем верхушечная почка.

Цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Основное место синтеза цитокининов — меристема кончиков корней. Цитокинины передвигаются по растению акропетально (снизу вверх). Основные центры притяжения цитокининов — развивающиеся почки, семена и плоды, междоузлия. Цитокинины из корней в значительных количествах транспортируются также в листья. Таким образом, цитокинины активизируют ветвление.
Когда под действием определенных факторов пазушная почка пробуждается, в ней усиливается синтез ауксина, и начинается ее быстрый рост.

Цитокинины также участвуют в механизме апикального доминирования. Ауксин, продуцируемый в апексе побега и транспортирующийся базипетально (сверху вниз), не способствует снятию апикального доминирования. Этот эффект ауксина ослабляется действием цитокинина, который частично синтезируется в самих боковых почках, но главным образом поступает в почки из корней в составе ксилемного сока. Локальная обработка цитокинином угнетенных боковых почек способствует их пробуждению и росту. Изменение соотношения ауксины-цитокинины в растении зависит от многих факторов. Очень часто пазушные почки лилейника остаются нераскрытыми, но живыми на протяжении всего сезона вегетации.
Процесс развития пролиферации у лилейника можно стимулировать искусственно регуляторами роста. Применение стимуляторов вегетативного размножения рассмотрим ниже.

Многие современные гибриды лилейников уже не обладают той скоростью вегетативного размножения, как их предки. Это одно из издержек и нежеланных последствий селекции лилейника. Вся мировая гибридизация лилейника ведется преимущественно цветоводами любителями. Конечно же, о качественном сортоиспытании здесь говорить нечего. Реальную оценку мы даем, непосредственно наблюдая сорта и гибриды у себя в саду, выявляя все их недостатки и погрешности.

Очень часто цветоводы сетуют на плохое размножение лилейника, особенно это относится ко многим современным, новейшим сортам. Есть много причин, влияющих на скорость вегетативного размножения лилейника. Это и разница в климатических условиях выращивания. Когда гибрид, выращенный в южных тропических условиях попадает в северную климатическую зону и проходит несколько лет адаптации к новым условиям жизни. Ограничения в количестве света, влажности воздуха, суммарном количестве положительных температур, длительные периоды критического замораживания, все это вызывает стресс и весомо влияет не только на развитие растения, но и создает реальную угрозу его жизни. И, конечно же, немаловажный фактор успешной вегетации – это уход и забота о растении. От агротехники возделывания, от химического и механического состава почвы напрямую зависит положительная динамика размножения растения.
При всем этом остается еще одна, самая важная причина репродуктивной способности лилейника – его наследственность. Генетические механизмы играют основополагающую роль в успешном развитии и размножении. Нарушения в развитии, вызванные генетическими факторами могут повлечь ряд проблем, начиная от серьезного уродства сеянца до внешне, казалось бы, благополучного растения, но с плохими вегетативными функциями размножения.

Различают естественное и искусственное вегетативное размножение. Естественное вегетативное размножение происходит в природе при отделении части основного или целого метаморфизированного органа и развитии из него нового организма без вмешательства человека. Искусственное вегетативное размножение производится человеком. Методику размножения лилейника пролиферацией можно приравнять практически к искусственному вегетативному размножению. Без человеческого вмешательства шансы листовой розетки самостоятельно укорениться сводятся практически к нулю.

Методы стимулирования пролиферации.

Использование стимуляторов роста для прорастания почек, таких как 6- Бензиладенин ( ВА), 6- Бензиламинопурин ( ВАР), индолилуксусная кислота (IAA) и Cycocel позволяют увеличить вегетативную производительность лилейника (Pickles 1997; Zurles 2002; Leclere et al. 2006).
Процесс применения ланолиновой пасты -BAP-1 AA (Pickles, 1997 and Druse, 1997) описан в статье “Способы размножения лилейника “.

В последнем номере журнала “The Daylily Journal” (Winter 2012) издаваемым Американским Обществом Лилейника (AHS) вышла статья Дэна Триммера “Пролиферация (определение) и воздушный отводок (рекомендация) “. В статье один из ведущих гибридизаторов Америки делится своими советами по использованию стимуляторов роста BAP-10 ( 3,5 % общий раствор для опрыскивания) (Steve Zolock) и Configure R ( 17,5 % общий рабочий раствор) для индуцирования развития многочисленных пазушных побегов у лилейника. Более высокий процент концентрации раствора вызывает обратный эффект.
Так же Дэн Триммер приводит примером свой метод обработки пролиферации лилейников для стимулирования корнеобразования непосредственно на цветоносе. Он опудривает стимуляторами корнеобразования каллус у пролиферации, затем на цветонос крепится конус из фольги, куда засыпается плодородная почва и туда же погружается обработанный каллус листовой розетки. Развитие корневой системы происходит непосредственно на живом функционирующем цветоносе. К моменту срезки пролиферации для укоренения в почву, корневая система имеет вполне сформированный вид. Дэн Триммер называет этот метод искусственного стимулирования вегетативного размножения пролиферации лилейника, основным помощников в своей программе гибридизации.

Методика размножения лилейника пролиферацией.

В середине сезона цветения на цветоносах лилейника чуть ниже цветущей шапки можно заметить небольшие разрастания – листовые розетки или пролиферации. Зачастую они появляются чуть позже начала цветения лилейника. Необходимо дать пролиферации максимальное время для вызревания. Для этого цветонос не удаляем до полного высыхания его верхней части, доходящей до розетки. Необходимо не упустить время и не дать цветоносу усохнуть полностью, иначе пролиферация погибнет вместе с усохшим цветоносом. Цветение, плодоношение практически не влияют на ход развития пролиферации. Если растение взрослое, куст имеет мощные габариты, корневая система без проблем справляется с развитием и ростом пролиферации. Исключением является молодое ослабленное болезненное материнское растение. В таком случае у растения срабатывает механизм самосохранения, и пролиферация зачастую погибает в недоразвитом состоянии.



Пролиферация легко отделяется от цветоноса. Но сразу это делать не стоит. В последствие небольшой кусочек твердого цветоноса будет помощником при фиксации пролиферации в почве для укоренения. Срезаем часть цветоноса сверху и снизу, оставляя небольшие участки по 5-7 см. над розеткой и под каллусным образованием, будущим корнем лилейника. Одну треть листвы пучка пролиферации так же срезаем. Это позволит снизить транспирацию растения и направить жизненные силы на корнеобразование.



Желательно срезанный черенок пролиферации поставить в воду. Не погружая в нее листовую розетку. В этой ситуации поможет нижний оставленный кусочек цветоноса. Вода должна прикрывать каллусную ткань – коричневатое, мозолистое место, из которого через пару дней появятся жирные белые корешки. Иногда пролиферация еще на цветоносе начинает формирование корневой системы.



Корешки имеют вид воздушных, слегка желтовато-коричневатые плотные, кожистые. Для дальнейшего укоренения их все равно необходимо подрастить в стакане с водой. В воду можно добавить стимуляторы корнеобразования - гетероауксин и корневин, циркон, витамины группы В и витамин С или слабый раствор водорастворимых минеральных удобрений (20-20-20). В дальнейшем успех укоренения пролиферации будет зависеть от выраженной корнеобразовательной способности розетки. Воду для укоренения необходимо менять каждый день.



Альтернативный способ посадки пролиферации без подращивания корней сразу в песок или непосредственно в почву на постоянное место приемлем при условии постоянного поддержания влажности грунта. С последующим обязательным мульчированием в позднеосенний период. Пересыхание корней на начальном этапе развития приведет к гибели молодого ростка лилейника.

Далее высадка подрощенной розетки производится непосредственно в открытый грунт или в емкости (горшки, контейнеры). Почва для посадки берется легкая и плодородная.





По собственному опыту молодые розетки пролиферации на свою первую зимовку мы отправляем на подоконник. Из позапрошлогодних осенних посадок подрощенных пролифераций в открытый грунт у нас, к сожалению, погибли практически все. Зима была бесснежная с сильными морозами. Мульчирование не спасло молодые лилейники. Можно контейнеры с пролиферациями опустить на зимовку в погреб или поставить в прохладное но, непромерзаемое помещение (гараж).



Необходимо помнить, что пролиферациям зимующих сортов необходим период покоя! Вечнозеленые и полувечнозеленые сорта успешно переносят зимовку в теплом месте, благополучно продолжая свою вегетацию. Через 12- 15 месяцев вы увидите первое цветение молодого лилейника, полученного из пролиферации.

Не забудьте о маркировке молодых лилейников, особенно если вы занимаетесь их продажей. И после первого цветения убедитесь в правильности своей маркировки.
И помните - пролиферация будет точной копией материнского растения.

Вегетативное размножение обычно не способствует широкому распространению вида. При этом альтернативное вегетативное размножение имеет важное хозяйственное значения для цветовода, давая дополнительны шанс размножения желаемых сортов и гибридов лилейника.



© Светлана Пикалова 2013

Литература, ссылки:

1. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Вирхов Рудольф.
2. Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
3. Тератология растений* — есть отдел морфологии, занимающийся изучением уродливостей у растений. Тератология исследует причины возникновения уродливых форм, выясняет сущность последних и отношение их к формам нормальным. Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона.
4. The Origin of the Daylily Cultivar Traits. Juerg Plodeck 2002.
5. Клон – это совокупность новых особей, возникших из одной материнской вегетативным путем. Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
6. И.И. Крохмаль. Строение почек возобновления видов рода Hemerocallis L. Промышленная ботаника 2010, вып10.
7. Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г., Серебрякова Т. И. Ботаника. Анатомия и морфология растений: Учеб. пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. — М.: Просвещение, 1978г.
8. Морфология вегетативных органов высших растений. И. Г. Серебряков .Москва. "Советская гаука"1952 г.
9. Зимне-весенняя культура пчелоопыляемого огурца. Биологический подход. ООО «Селекционно-семеноводческая фирма «Манул». Март 2002
10. Prolifiration. By Lee Pickles, Hixson, TN Reprinted from AHS Region 4 Fall '96/Winter '97 Newsletter.
11. Hemerocallis (Daylily) Propagation. Winston C. Dunwell, Department of Horticulture, University of Kentucky 1998
12. S.K. Gulia, B.P. Singh, J. Carter, R.J. Griesbach. Daylily, Botany, Propagation, Breeding. Journal
Horticultural Reviews 2009 Vol. 35 pp. 193-220
13. Technical Information Bulletin. Configure.
14. The Daylily Journal . Winter 2013 www.daylilies.org/ahs

Имя:

Комменатрий:
код: