КТО ОН, ВЕЧНОЗЕЛЁНЫЙ ЛИЛЕЙНИК ?Пятница, 17 Января 2014 15:15:58

"То, что мы называем сном природы - есть лишь особая форма жизни, полная глубокого смысла и значения" С. Покровский.

Лилейник современной селекции постепенно и уверенно завоёвывает наши сады и наши сердца. Этот декоративный, экологически пластичный и довольно несложный в агротехнике травянистый многолетник с каждым годом становится у нас все популярнее. Лилейник из разряда уличного неприхотливого многолетника уже перешёл в категорию дорогого коллекционного современного цветка. К сожалению, одним из важных лимитирующих факторов повсеместного распространения культуры современного лилейника пока остаются отрицательные температуры зимнего периода.
Сегодня один из актуальных вопросов волнующих цветоводов, коллекционеров и гибридизаторов – это зимостойкость лилейника. Насколько выносливы вечнозелёные гибриды лилейника в нашей умеренной климатической зоне? Сможет ли растение не только выживать, а и радовать нас своими великолепными цветами? Насколько развита резистентность современного лилейника к бактериальным болезням, как результату посттравматических последствий мороза?



Цветоводы умеренной климатической зоны знают, что не все гибриды лилейника могут выживать в условиях северной зимы. У каждого гибрида есть свой встроенный порог толерантности к низким температурам зимой, и не возникает сомнения, что есть гибриды, которые выносливее других. Как правило мы знаем, что если выберем растение рассчитанное на выживаемость в нашей климатической зоне, то можем не переживать за его успешную зимовку и вегетацию. Сегодня этот фактор отбора у современного лилейника потерял свою актуальность. Зачастую цветоводы дают субъективную оценку зимостойкости сорта, беря за основу характеристики поведения листвы лилейника, указанные при регистрации сорта. Раньше производители лилейников использовали для определения выносливости и зимостойкости лилейника характеристику поведения листвы. Но за последние 40 лет интенсивного разведения тип поведения листвы уже не считается надёжным показателем морозоустойчивости лилейника.

Остаётся бесспорным фактом, что на сегодняшний день в наши сады попадают коллекционные лилейники преимущественно “южного” разведения из садов знаменитых и ведущих селекционеров Флориды - Floyd Cove Nursery (Pat &Grace Stamile, Guy & Karen Pierce), Kinnebrew Daylily Garden (John Kinnebrew & James Gossard), Cross Border Daylilies (John Peat), Rollingwood Garden (Jeff &Elizabeth Salter), Art Gallery Gardens ( Ludlow & Rachel Lambertson ), Ladybug Nursery ( Dan Hansen) , Pete Harry Daylilies -Frank Smith Daylilies (Pete Harry), Le Petit Jardin (Ted &Susan Petit), Ledgewood Gardens (Gunda &Tony Abajian ), Water Mill Gardens (Dan & Jane Trimmer ), Nicole’s Daylilies (Nicole &Dave DeVito), Buntyn Daylily Garden (Hugh & Pam Buntyn) и др.

Вернёмся в историю селекции Hemerocallis. Нельзя не вспомнить двух выдающихся американских натуралистов, садоводов, коллекционеров тропических растений доктора Henry Nehrling (1853 - 1929) и естествоиспытателя Theodore L. Mead (1852 - 1936), которые, еще в 1920 году начали первые работы по отбору и селекции Hemerocallis во Флориде.
В 1930 году в Гейнсвилле, штат Флорида был открыт первый демонстрационный сад лилейника при Флоридском Университете (University of Florida). Где при тесном сотрудничестве с Нью-Йоркским Ботаническим Садом (New York Botanical Garden) и доктором А. Б. Стаутом были собраны и показаны видовые представители рода Hemerocallis, клоны и первые гибридные лилейники. Так был основан первый “южный” проект, который назывался “Selective Breeding in Hemerocallis”. Доктором А.Стаутом в новый сад было передано более 100 растений. В течение двадцати лет коллекция пополнялась новыми видовыми и гибридными лилейниками (Hemerocallis). Параллельно селекционной работе проводились изучения поведения лилейника в субтропических климатических условиях, в частности поведение вечнозелёных лилейников(8).

К 60 –ым годам прошлого века лилейник в Северной Америке становится все популярнее и востребованнее. Гибридизаторы понимают, что именно временные сроки вегетации и роста лилейника сдерживают быстрое развитие селекции. И постепенно селекция из северных штатов начинает опускаться и сосредотачиваться в южных штатах Северной Америки с субтропическим климатом. В начале 70-х годов XX века начали обустраиваться многочисленные частные лилейниковые сады Центральной и Южной Флориды, отбирались гибриды, способные не только выживать в тропических условиях вечного лета, а и благополучно развиваться и расти (9). Многие гибридные лилейники с продолжительным зимним периодом покоя не могли успешно произрастать в тропических условиях. В течение нескольких лет беспрерывной вынужденной вегетации они погибали. На протяжении десяти лет было протестировано немало гибридов, которые впоследствии дали нам современные вечнозелёные и полувечнозелёные сорта (9.1). Начинался “южный период” в развитии селекции Hemerocallis, давший нам крупнейших мировых производителей лилейника…


(кликните на картинку, что бы увеличить изображение)

Конечно же, благодаря именно этому историческому периоду, в селекции лилейника произошёл глобальный прогресс. По важности этот период можно было бы сравнить с полётом человека в космос. Благодаря уникальной генетике лилейника, его агротехнической пластичности, климатическим условиям юга, максимально сократившим период от опыления до цветения будущего гибрида, усиленной работе селекционеров по конвертации* - селекция лилейника в течение нескольких десятилетий сделала прорыв в будущее. Фантазийные формы, необычные края лепестков, всевозможные наросты сделали архитектонику современного цветка космической и уникальной. Удивительные комбинации цветов и всевозможные гаммы оттенков, с каждым годом все более и более поражают воображение цветоводов. Но, к сожалению, лилейник на определённом этапе “южной” селекции пришёл к тому, что фенотип цветка достиг максимального прогресса, а выносливость существенно снизила свой предел.

И вот в начале ХХI века в истории гибридного лилейника наступил новый исторический период. Современная селекция лилейника, ещё до недавнего времени преимущественно сосредоточенная в субтропическом климате Флориды, побережья Мексиканского Залива (штаты - Техас, Луизиана, Миссисипи), Гавайских островах пришла к новому поворотному этапу. Когда вечнозелёный лилейник южного происхождения с его великолепными гофрировками, экзотическими формами и расцветками возвращается уже в своём потомстве в северные штаты, Канаду проходя новые ступени селекции и адаптации к северным климатическим условиям.

Сегодня настал тот момент, когда популярность лилейника на Американском континенте достигла своего апогея, этот удивительный цветок все увереннее завоёвывает сады Европы, а Азия получила назад своего коренного жителя, но только в совершенно другом образе. Именно это заставило гибридизаторов и селекционеров расширить диапазон культивирования лилейника и сосредоточить свою работу над выживаемостью лилейника с южным фенотипом в северных климатических зонах. Сегодня многие южные гибридизаторы вводят в свои селекционные программы листопадные зимующие гибриды. “Северная” гибридизация направлена на работу с высоко адаптивными сортами и гибридами южной селекции.

Степень реализации высоко адаптивного потенциала у лилейника, как и других растений, зависит от генотипа сорта, условий выращивания и влияния экологических факторов. Для каждого вида растений характерна определённая амплитуда возможного приспособления к условиям окружающей среды, за пределами которой жизненные функции растений в лучшем случае подавлены. Потенциальная устойчивость вида значительно расширяется за счёт экотипов, генотип которых исторически сложился в разных условиях.
Первыми представителями, задействованными в селекции Hemerocallis , были предположительно семь видовых групп - H. lilioasphodelus , H. fulva, H. thunbergii, H. middendorffii, H. minor, H. dumortieri, H. aurantiaca. Далее добавились H. citrina, H. forrestii, H. middendorffii, H. nana, H. multiflora в сороковые годы – H. altissima (10) В настоящее время видовое генетическое разнообразие Hemerocallis до конца не изучено, а систематизация остаётся спорным вопросом для таксономистов. На сегодня в селекции используются различные виды, их вариации и природные гибриды.

Вспомним исторический ареал видовых лилейников – прародителей современных гибридных сортов. Представители рода Hemerocallis повсеместно распространены от Кавказа на восток, через Гималаи, по всей территории Китая, захватывая северную Индию, произрастают в Японии, Корее, острове Тайвань и Юго-Восточной России, Западной и Восточной Сибири, Алтайском крае, Казахстане, Монголии, Амурском крае, Курильских островах и острове Сахалин. Как видно историческая территория произрастания лилейника широка и захватывает несколько климатических поясов, от всех зон умеренного климатического пояса до субтропического и частично захватывая субэкваториальный пояс в Восточной Азии.


*звёздочка красный цвет - природный ареал
* синий цвет - территория современного распространения

На сегодня территория произрастания видовых и гибридных лилейников расширилась далеко за пределы исторического ареала. Этому послужила экологическая и генетическая основа адаптации. Современный лилейник несёт в себе гены листопадных, спящих природных видов и вечнозелёных видовой группы Hemerocallis aurantiaca, H. aurantiaca 'Major' которые являются представителями растительного мира субтропического пояса, произрастают на юге Китая и не обладают морозоустойчивостью. H.aurantiaca var. litorea, произрастающий на юге Японии, который в настоящее время таксономистами отнесён к другой видовой группе H. fulva var. Littorea, также имеет поведение листвы близкое к вечнозелёному. Ботаническими таксономистами Азии на сегодня установлено существование природного вечнозелёного вида лилейника Hemerocallis littorea (H. fulva var. Littorea) (M.G.Chung & S.S. Kang. Novon. Vol.7).

Исходя из этого, можно предположить, что существуют природные гибриды, имеющие смешанное поведение листвы и полученные от спящих и вечнозелёных видовых родителей. Впервые понятие “полувечнозеленый” лилейник было введено доктором Арлоу Стаутом (Dr. Arlow Burdette Stout (1876-1957)). И применялось для видовых клонов и первых гибридных лилейников, которые сохраняли свою листву в южных климатических условиях и теряли её, полностью или частично уходя в период покоя при выращивании на севере.

Одна из проблем, возникающих в селекционной работе с лилейником - это совмещение разных понятий и терминологии, определяющих биологически правильно физиологию поведения лилейника в зимний период. Справочник Американского Общества Лилейника (AHS) классифицирует характер произрастания и поведения листвы лилейника на три категории, это - Еvergreen-Вечнозелёный, Dormant – Спящий, Semi-Evergreen- Полувечнозеленый (6) основываясь одновременно на два биологически разных показателя - тип поведения листвы и типы фаз роста растений.
Эти термины довольно свободно характеризуют поведение лилейники в течение зимних месяцев и их объединение в одной классификации, по сути, является не совсем биологически правильно. Так как термин Evergreen-Вечнозелёный - относится к ботанической классификации долголетия листвы, а термин Dormant-Покоящейся, бездействующий, спящий – относится к ботанической классификации по типу фаз роста и покоя растения.
Именно этот фактор и может вызвать проблемы с правильностью определения характеристики лилейника по характеру поведения листвы в зимний период. Что особенно касается промежуточной категории - Semi-Evergreen-Полувечнозеленый у тетраплоидного лилейника с широким спектром вариаций характеристик и показателей.

Также часто цветоводы ошибочно применяют термины "вечнозелёные", "полувечнозелёные”, "спящие” для оценки гибрида на зимостойкость - способность растений переносить без повреждений неблагоприятные зимние условия. Современный гибридный лилейник может относиться к любой из этих классификаций, при этом быть или выносливым, или нет в данном климатическом поясе.

Использование различных характеристик для определения биологических показателей зимовки лилейника порой могут приводить к некорректности и ошибочным заключениям. Современная генетика лилейника в результате прогрессивной селекции за последние десятилетия претерпела такие существенные изменения, что классифицирование гибрида по типу поведения листвы является сегодня одним из самых проблемных вопросов у гибридизаторов.
Почему мы, став обладателями нового сорта лилейника с заявленной оригинатором характеристикой по типу зимовки Dormant , иногда в своём саду наблюдаем совершенно другую картину? Этот лилейник приостанавливает свой рост в зимний период, но в состояние полного покоя с опадением листвы, он не уходит. Что заставляет нас сомневаться в правильности определения характеристики поведения листвы. Каждый селекционер при регистрации сорта лилейника даёт заключение о характере поведения листвы, основываясь преимущественно на визуальные наблюдения в своём саду. При этом он учитывает климатическую зону местоположения своего сада, мезоклимат и микроклимат участка.

В последнее время довольно часто можно заметить, что гибридизаторы к описанию своих сортов и гибридов стали добавлять фразу – в нашем саду (in our garden) или аббревиатуру EY, сокращённо от английского слова – eye (глаз). То есть наблюдения за гибридом велись исключительно в саду самого гибридизатора.

Селекционер на юге может видеть свой гибрид вечнозелёным, о чем и укажет в регистрационном листе. Но, этот гибрид, попав в северные климатические условия, может повести себя абсолютно по-другому, впадая в состояние вынужденного покоя. И наоборот, лилейник северной гибридизации, указанный как спящий, на юге может вести себя как вечнозелёный. Но при этом не все вечнозелёные гибриды будут так слабы, и не все листопадные лилейники будут иметь высокий порог толерантности к зимним стрессорам.
Зимостойкость и поведение листвы у лилейника - две различные характеристики, которые наследуются гибридами отдельно.
Зачастую, приобретая новый гибрид лилейника, мы можем знать только характер поведения листвы указанный оригинатором. О выносливости данного гибрида, его зимостойкости и морозостойкости мы можем судить, исключительно выращивая его в своём саду или, полагаться на отзывы и опыт цветоводов из нашего региона.



Я постараюсь наиболее корректно объединить и объяснить различные биологические понятия выносливости и поведения лилейника в зимний период, беря за основу классификационную формулировку AHS о трёх категориях характера произрастания и поведения листвы лилейника – Dormant-Спящие, Evergreen-Вечнозелёные, Semi-Evergreen-Полувечнозелёные (7).

Лилейник относится к длительно вегетирующим травянистым многолетникам и по длительности вегетации подразделяется на две основные группы - листопадные и вечнозелёные. Промежуточная классификация - полувечнозелёные лилейники скорее относится к категории "вечнозелёные", с учётом зимостойкости и выносливости, а также генетической и экологической адаптации гибридов.

Данная схема больше относится к тетраплоидным лилейникам, имеющим более широкий разброс характеристик поведения листвы, чему диплоидных, и поможет лучше разобраться и сориентироваться с категориями поведения листвы, учитывая при этом различные биологические понятия выносливости и поведения лилейника в зимний период.



Рост у лилейника протекает неравномерно. Этапы интенсивного роста чередуются с периодами пониженной активности, после чего рост может опять усиливаться. Для роста растений на любых этапах онтогенеза возможен период покоя. В это время метаболические процессы хотя и продолжаются, но идут с очень низкой скоростью. В ходе эволюции состояние покоя возникло, как приспособление для переживания неблагоприятных условий внешней среды в различные периоды жизненного цикла или сезона и были наследственно закреплены в процессе естественного отбора.

Рассмотрим термины, которые помогут нам в понимании процессов в жизни растения.

• Вегетация — это такое состояние растений, при котором происходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов, и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятельность листьев. В условиях юга Украины вегетационный период длится до 7-8 месяцев.
• Покой — период (во временном отношении — цикл) в годичном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых растений (а если ассимилируют, то только в отдельные дни и часы с достаточно высокой для осуществления фотосинтеза температурой воздуха). Физиологическое состояние покоя, при котором у растений резко замедляются жизненные процессы. Это позволяет им пережить неблагоприятные внешние условия в определённые периоды жизненного цикла или сезоны года.
• Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры.
• Морозоустойчивость растений – способность растений переносить отрицательные температуры.

ЛИСТОПАДНЫЕ
Летнезеленые. Спящие. Dormant . Лилейники, имеющие чётко выраженный период покоя и зимующие в безлистном состоянии. Способность переходить в состояние покоя - необходимый этап онтогенеза растений, внутренне обусловленный ритмичностью физиолого-биохимических процессов. Это свойство возникло у растений в процессе эволюции как приспособительная реакция в ответ на периодические изменения температурных условий внешней среды. Поскольку большинство растений останавливают свой рост в зимний период, мы говорим, что они находятся в состоянии покоя (dormancy) . На самом деле у растений есть два основных типа покоя в течение зимы. Первый обусловлен определённым сочетанием внутренних факторов и их взаимодействием со средой, второй — резкими отклонениями внешних факторов от нормальных условий жизни. Эти виды покоя находятся в разной зависимости от внешних условий.

Первый тип называется - эндо-покой (Endo-dormancy) или - глубокий (физиологический) покой. Слово “эндо” с греческого означает - внутри. То есть, внутренние биологические механизмы растения начинают сдерживать его рост ещё до наступления зимы. Происходит закладка зимующих спящих почек, метаболизм растения постепенно перестраивается на спящий режим, и растение уходит в состояние глубокого покоя еще до наступления зимних холодов. Даже при повышении температуры, временном потеплении в зимний период растение остаётся в состоянии полного покоя. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определённых физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Лилейники типа Endo-dormancy еще называют Hard Dormant – стойкие спящие, зимующие.

Второй тип называется – эко-покой (Еco-dormancy) или – вынужденный (экзогенный) покой. Когда период полного глубокого покоя может практически отсутствовать и растение готово расти, но условия окружающей среды - короткий день, низкие отрицательные зимние и ранневесенние температуры, нехватка питательных веществ, и т.д., не позволяют успешно развиваться и вегетировать, заставляя растение впадать в состояние вынужденного покоя. Этот тип поведения фазы роста лилейника относится к категории полуспящие, дремлющие - Semi-Dormants и будет рассмотрен ниже. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются.
У лилейника есть два типа вынужденного покоя – это продолжительный зимний и краткосрочный летний.

В умеренной климатической зоне подчас тяжело определить разницу между лилейниками стойкими спящими Hard Dormant и дремлющими - Semi-Dormant , так как вынужденный и глубокий покой могут совпадать по времени.

Когда биологические часы спящих лилейников Hard Dormant (Endo-dormancy) подходят к периоду зимнего покоя их листва желтеет, приобретает коричневые оттенки, усыхает и отмирает, утрачивая к зиме все надземные части полностью.



К началу-середине сентября, даже при условиях тёплой погоды листва начинает отмирать. Уже в ноябре месяце сухая листва легко отделяется от корневища. На поверхности почвы, ни какой зелени не наблюдается.



Спящие лилейники находятся в состоянии зимнего покоя до весны. Из сна их не могут вывести ни временные оттепели с повышением температуры, ни увеличение количества света. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена. Глубокий покой связывают с закаливанием растений и их морозоустойчивостью. Это самые потенциально выносливые лилейники для северных климатических зон.

Некоторые Dormant - спящие листопадные гибриды лилейника могут успешно выживать в субтропическом и тропическом климате, но чаще происходит следующее, если растения не прошли периода покоя, темпы их роста постепенно снижаются, и впоследствии по истечении 3-4 лет круглогодичной вегетации они в своём большинстве гибнут. Скорее всего, эти гибридные лилейники относятся к типу Endo-dormancy, которым необходим период зимнего покоя, как биологический ритм для выживания.

В течение лета и к началу осени у листопадных лилейников уже заложены почки возобновления. Весь осеннее - зимний период почки возобновления находятся в состоянии покоя в почве или у края её поверхности до тех пор, пока весеннее повышение температуры не вызовет их рост.
Почки возобновления спящих лилейников благодаря своему строению и компактности надёжно защищены от морозов, от зимнего ветра и обезвоживания, льда и других неблагоприятных факторов зимнего периода. Количество пазушных и придаточных почек на растениях перед уходом их под снег может служить косвенным показателем зимостойкости растения в регионе интродукции (3). По мнению некоторых ботаников (5), существует прямая связь между способностью растений образовывать большое количество пазушных и придаточных почек с адаптацией к суровым условиям зимы. Запас спящих почек является гарантией развития побегов при гибели части почек в зимнее время, а также при весенних заморозках (4). Для глубокого покоя почек растений характерна внутренняя, физиологическая неготовность к возобновлению роста в самых благоприятных условиях. Все физиологические процессы (дыхание, синтез веществ, новообразование органелл клетки) в этот период замедлены, но не прекращены. Значение периода глубокого покоя в том, что даже при появлении кратковременных оттепелей почки не трогаются в рост в заведомо неблагоприятные периоды.





Ранней весной, когда происходит пробуждение, у спящего Hard Dormant лилейника начинается отрастание листвы. Из почвы выходят остроконечные жирные конусообразные листовые почки, которые тут же раскрываются в широкий зелёный веер, имеющий привлекательный здоровый вид. Листва зимующих спящих лилейников имеет темно-зелёный, синевато-зелёный, серовато-зелёный цвет и изумрудные оттенки темно-зелёного цвета.





Цвет листвы лилейника имеет немаловажное значение при определении ее характера поведения. Именно цвет и его оттенки могут дать нам относительное суждение о типе листвы. Есть предположение, что сине-зелёная листва лилейника может указывать на увеличение абсцизовой кислоты (АБК), которая накапливается в растении для стимулирования физиологического периода покоя, так как концентрация пигмента каротиноида, дающего нам салатовые, оливковые тона в зелени листвы, будет снижена в этом случае ниже обычного (11).



Глубокий покой часто вызывается накоплением веществ ингибиторов и недостатком фитогормонов. Индуцируемым веществом при переходе к покою семян, так и почек лилейника является ингибитор АБК. При неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастает выработка этилена и образование абсцизовой кислоты, снижающих обмен веществ, тормозящих ростовые процессы, способствующих старению и опадению органов, переходу растительного организма в состояние покоя. Этилен рассматривают как гормон тревоги, возникающий при действии стрессоров разного типа. Предполагается, что абсцизовая кислота и этилен не только снижают действие стрессора, но и запускают механизмы устойчивости к стрессу. Одновременно в тканях снижается содержание ауксина, цитокинина и гиббереллинов. Эта стереотипная реакция характерна для растений. Именно фитогормоны у растений играют ведущую роль в условиях стресса, которые тормозят функциональную активность растительных организмов (14)

Semi- Dormant – полуспящие, дремлющие, имеющие экзогенный тип покоя (Еco-dormancy). Второй тип покоя, так называемый вынужденный, причинами которого служат неблагоприятные факторы внешней среды.
В обоих случаях, как и при первом типе физиологического глубокого покоя, так и при втором - вынужденном происходит задержка роста и развития растения. У лилейников типа Semi- Dormant период глубокого покоя может отсутствовать или быть кратковременным и заканчиваться далеко до наступления весеннего тепла. Уже готовые к росту почки не распускаются только потому, что отсутствуют благоприятные для роста условия внешней среды.



В умеренном климате такие гибриды ведут себя как спящие. Состояние вынужденного покоя у таких гибридов наступает от прихода устойчивых холодов и при сокращении светового дня (фотопериодизм). Вынужденный период покоя характерен для большинства растений умеренного климатического пояса, когда длительность светового дня ускоряет вегетативный рост, а короткий день приводит к прекращению и формированию покоящихся почек.



Изменение фотопериодизма вызывает образование ингибирующих (подавляющих) рост веществ и снижает синтез активирующих рост гормонов, т.е. метаболизм растения переключается на уровень, соответствующий состоянию зимнего покоя (Eco-dormant). С наступлением весны выключенный в точках роста синтетический аппарат должен каким-то образом включиться. Это может произойти либо за счёт постепенного разрушения ингибиторов, либо путём образования веществ, действующих как метаболические антагонисты ингибиторам. Предполагают, что растения используют оба способа.



К концу вегетации (начало–середина октября для юга Украины), когда среднесуточная температура начинает опускаться ниже + 12 С, уменьшается длина светового дня, повышается влажность воздуха, листва в верхней части постепенно желтеет, коричневеет и отмирает. Данная группа может терять на зиму свою листву практически полностью или в некоторых случаях до базальных (нижних) участков, а вновь вырастающие листья появляются из уже существующего стебля.



В условиях тёплой зимы (юг Украины) некоторые стебли лилейника на расстоянии 2-3 см от почвы и листовые почки могут оставаться зелёным на протяжении всего зимнего периода. При этом значительных повреждений морозами не наблюдается, так как листва дремлющих лилейников обладает низким порогом термочувствительности.



Цвет листвы темно-зелёный, серовато-зелёный с оттенками морской синевы. При наступлении продолжительных тёплых дней, растение увеличивает интенсивность процессов обмена, переключает свой метаболизм в активное состояние и трогается в рост.



В зависимости от погодных условий в зимний период, от климатических условий региона в умеренной зоне, от микроклимата и мезоклимата участка дремлющие гибриды типа Semi- Dormant могут вести себя по-разному. В тёплые зимы уходят в зимнее состояние покоя с остатками листвы, и ранней весной выходят из состояния вынужденного покоя с небольшими (1-1,5 см) иногда приоткрытыми зеленеющими листовыми почками. В более жёсткие морозные зимы дремлющие гибриды могут уходить в зимний покой частично облиственными и в течение зимы полностью терять всю свою листву. К весне такие гибриды по поведению листвы могут напоминать стойкие спящие Hard Dormant.

Гибридные лилейники типа Semi-Dormants могут благополучно выживать в южных субтропических условиях, но период покоя у них будет зависеть в большей степени не от понижения температуры, а от фотопериодизма.

Спящие, дремлющие гибриды “южной” селекции при интродукции в умеренные климатические зоны могут впадать в состояние покоя в зависимости от фотопериодизма, но при этом они могут быть совершенно неустойчивы к экстремальному зимнему холоду. Сокращение светового дня включает механизм покоя у таких лилейников, как на севере, так и на юге, но фактор выносливости и морозостойкости может отсутствовать полностью.
В результате планомерного многолетнего отбора спящих, дремлющих гибридов для “южной” селекции и выведения их в тепличных условиях на фоне повышенной агротехники, потенциал экологической устойчивости у них был исчерпан максимально. В итоге такой фактор, как морозостойкость у части современных дремлющих гибридов был утерян полностью.

ВЕЧНОЗЕЛЁНЫЕ
Летне-зимне-зеленые. Evergreen – лилейники с круглогодичной вегетацией, сохраняющие зелёные листья круглый год. С появлением молодых листьев их перезимовавшие листья постепенно отмирают. В более тёплом и мягком климате вечнозелёные лилейники растут непрерывно. Цветение у них наступает до трех раз в году.
Открывают эту категорию лилейники тропического климата самые деликатные и требовательные к теплу - Soft Evergreen - нежные вечнозелёные, незимующие. Такие гибриды могут быть холодостойкими, но морозоустойчивостью они не обладают. Эти лилейники приспособлены на выживание исключительно в условиях тропического и некоторых зон субтропического климата. При понижении температуры ниже 0С вечнозелёные лилейники Soft Evergreen погибают.

Вечнозелёный лилейники Evergreen - наименее выносливые лилейники в северных климатических зонах. Они очень чувствительны к попеременному оттаиванию и замораживанию. Из-за непрерывного процесса вегетации их рост возобновляется вовремя оттепелей, что отрицательно сказывается на их жизненном функционировании.



Многие из вечнозелёных гибридов достаточно выносливы и успешно произрастают в некоторых зонах умеренного пояса. Однако в бесснежную суровую зиму они могут вымерзать целиком. Листва вечнозелёных лилейников сохраняется зелёной в южном климате на протяжении всей зимы. В северных климатических зонах листва может замерзать полностью до корневой шейки, при оттаивании иметь мягкий слизистый вид, но точка роста выживает при условии выносливости вечнозелёного гибрида и применении сохраняющих условий агротехники, как укрытие и мульчирование.



Цвет листвы вечнозелёных лилейников варьирует от светло-зелёного, фисташкового, салатного до ярко зелёного цвета весенней зелени.





Молодая листва после зимовки имеет светлый желтовато-салатный цвет. В дальнейшем после отрастания цвет листвы восстанавливается.



В условиях юга Украины рост вечнозелёных гибридов вынужденно замирает только при наступлении стабильных морозов. Листва на протяжении тёплой зимы остаётся полностью зелёной, местами в верхней и средней части наблюдаются иссушение, поражения грибковой инфекцией и белые некротические пятна от мороза и солнечных ожогов. Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски из-за разрушения хлорофилла, что является следствием нарушения перемещения воды к транспирирующим органам.



В зимы с продолжительными морозами листва замерзает, полностью теряет свою структуру. Концы листвы иссушаются морозами и чернеют, но не усыхают заблаговременно, как у лилейников, впадающих в период покоя. Это говорит о том, что лилейник продолжал свой активный рост вплоть до наступления стабильных морозов.
Листва вечнозелёного лилейника может благополучно выдерживать кратковременные ночные понижения температур до – 6 С, с последующим восстановлением своего роста.



Цветоносы гибнут даже при кратковременном и однократном понижении температуры ниже 0 С . При серии лёгких ночных приморозков листва теряет упругость, верхняя часть листвы поникает. Но при наступлении оттепелей молодые листья центральной зоны роста продолжают своё развитие.



Вечнозелёные лилейники в условиях умеренного климата требуют зимнего укрытия. Мульчирование и особенно укрытие вечнозелёных лилейников в первую зиму повышает шансы на выживание. Весной, после тёплой зимы, у перезимовавших вечнозелёных лилейников после снятия укрытия можно наблюдать новые молодые ростовые побеги, это говорит о том, что рост лилейника продолжался практически на протяжении всей зимы. Мульчирование не спасёт лилейник от промерзания, но предохранит его от неблагоприятных перепадов положительных и отрицательных температур. Также при продолжительных сильных морозах мульчирование сохраняет корневую шейку (меристематическую зону) от зимних ветров, усиливающих губительное действие мороза.



Ранней весной после оттаивания листва вечнозелёных лилейников, особенно у зоны роста превращается в слизистую кашеобразную массу. Пораженная морозом листва растения после оттаивания теряет тургор, из её мясистых тканей вытекает вода.



Такие зимние повреждения часто ведут к развитию бактериальных заболеваний, которые с повышением температуры почвы начинают прогрессировать на ослабленных зимним стрессом растениях. Регулярная чистка и весенняя обработка поражённых морозами лилейников служит профилактической мерой развитию бактериозов.



В бесснежные зимы с продолжительным морозным периодом, вечнозелёные лилейники сильно страдают, вплоть до гибели. Причины зимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не обусловливаются только действием мороза. Помимо прямого действия мороза растения подвергаются еще ряду неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной, как выпревание, вымокание, ледяная корка, выпирание, повреждение от зимней засухи. В течение зимы температура может существенно колебаться. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. Зимние ветра иссушают растения и почву. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.



При выборе лилейников для вашего сада предпочтение необходимо отдавать вечнозелёным сортам, проявившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему повреждающему фактору.
Большая часть вечнозелёных гибридов имеющих высоко адаптивные свойства и устойчивость к зимним стрессорам относится к промежуточной категории – Полувечнозелёные.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ТИП

Лилейники Semi –evergreen. Полувечнозелёные. Длительно вегетирующие растения. Лилейники с зимующей листвой. Эта классификационная категория имеет широкий спектр характеристик промежуточного поведения между гибридными лилейниками типа Dormant –спящие, дремлющие зимующие и Evergreen - вечнозелёные. Сегодня этот термин применяется ко всем гибридам лилейника, которые невозможно однозначно отнести к спящим или вечнозелёным.

Рассмотрим две подкатегории промежуточного типа поведения листвы полувечнозелёных лилейников в зимний период. Эти подкатегории говорят о том, что современная гибридизация настолько тесно переплела генетику лилейника, что порой очень сложно дать точное определение характеристике поведения листвы лилейника, основываясь исключительно фенотипическими показателями.

Hard Evergreen – стойкие, выносливые вечнозелёные лилейники. К этой группе можно отнести вечнозелёные гибриды, которые обладают высокой экологической пластичностью и способные благополучно выживать в продолжительных зимних условиях. Лилейники этой группы отличаются более высокой толерантностью к отрицательным температурам. Они могут успешно выживать в зонах умеренного климата и выходить из зимовки без значительных повреждений и видимых потерь.

В умеренном климатическом поясе вечнозелёные лилейники Hard Evergreen в зимний период могут испытывать вынужденный период прекращения роста. Листва поздней осенью затормаживает свой рост, но при этом вся остаётся зелёной, без коричневых некротических пятен осеннего увядания на краях. В благоприятные тёплые зимы юга Украины лилейники Hard Evergreen выглядят также как вечнозелёные, но активного роста листвы не наблюдается. Если сравнить поздней осенью поведение листвы у двух гибридных лилейников вечнозелёного Hard Evergreen и вечнозелёного Evergreen, то можно заметить, что оба куста имеют зелёную насыщенную зелень без явных видимых признаков увядания. Но при этом высота листвы центральной зоны роста у Hard Evergreen имеет меньший размер, что говорит о временном вынужденном торможении роста. При этом листва вечнозелёных Evergreen лилейников выглядит равномерно пропорционально развитой, без торможения развития в центральной зоне, то есть растение продолжает развиваться и расти вплоть до зимнего замерзания.

Ранней весной, после выхода лилейника из заторможенного состояния зимовки мы можем наблюдать, что листва Hard Evergreen переносит зимние стрессоры лучше и повреждается морозами преимущественно в верхней части. Она имеет зеленоватый, на концах жёлтый цвет, болезненный, вялый, высушенный к краям вид, но раскисания и превращения листвы в слизистую кашеобразную массу мы не наблюдаем.



Морозостойкость лилейника в очень большой степени зависит от своевременной подготовки и полного вхождения в состояние покоя. Лилейники типа Hard Evergreen не имеют истинного периода покоя, как у спящих Dormant, но состояние листвы говорит о том, что лилейник имел определённую подготовку к зимнему периоду - гормональные подготовительные процессы, изменение уровня минерального питания и оводненности тканей самого растения, синтез стрессовых белков, позволяющих пережить различные неблагоприятные условия.

Ранней весной цвет листвы варьирует от бледного желтовато - салатного, фисташкового и до светло-зелёного. В летнее время цветовая гамма зелёных оттенков у лилейников Hard Evergreen ничем не отличается от цвета листвы всей группы вечнозелёных. Лилейники типа Hard Evergreen в условиях умеренного пояса могут успешно зимовать без укрытия.




Semi –evergreen –полувечнозелёные лилейники. Лилейники, совмещающие в себе характеристики листопадных и вечнозелёных с круглогодичной вегетацией, которые значительно варьируют в зависимости от индивидуальной зимостойкости гибрида. В южных климатических зонах с мягким климатом гибриды Semi –evergreen успешно ведут свою жизнедеятельность. Листва остаётся зелёной на протяжении всего периода вегетации, который длится практически круглый год. Несмотря на благоприятные условия в течение целого года, у таких гибридов может наступать кратковременная приостановка ростовых процессов характерная и для тропических растений.

Цвет листвы полувечнозеленых лилейников темно и светло-зелёный, серовато-зелёный, с оттенками изумруда и синевы.





В умеренном поясе в зимний период полувечнозелёные лилейники могут вести себя, как спящие. Состояние вынужденного покоя у таких гибридов наступает после прихода устойчивых холодов. Но листва при этом практически никогда не отмирает полностью. Она начинает постепенно усыхать с осени, часть листвы отмирает в течение зимы, где то на 2/3. К весне зелёные стебли с отмершими остатками листвы могут иметь высоту всего 5-10 см над уровнем почвы. Весеннее отрастание листвы начинается уже из имеющихся стеблей.



Некоторые гибриды, имеющие смешанный тип поведения могут в разные годы вести себя по-разному. По причинам внутреннего и внешнего характера, такие гибриды могут одну зиму уходить в период покоя, как спящие дремлющие Semi- Dormant, в другую зиму большая часть листвы может оставаться и указывать на принадлежность к вечнозелёной группе. При наступлении тёплых дней, растение сразу трогается я в рост.

Ранневесеннее отрастание листвы всех типов лилейника в условиях юга Украины не имеет значительных временных отличий. Выход из зимовки у спящих, листопадных лилейников должен начинаться позже на фоне повышения среднесуточных температур, увеличения длины дня и снижения влажности почвы и воздуха. Первой же должна стартовать группа вечнозелёных лилейников, но в зависимости от климатических условий перенесённой зимы и весенних погодных условий, период восстановления после стрессов, когда растению необходимы доступные элементы питания, тепло и доступ воздуха к корневой системе, может затягиваться и совпадать по времени с пробуждением листопадных лилейников.



К концу весны отличить листву спящих лилейников от вечнозелёных может только профессиональный взгляд гибридизатора.



Иногда селекционеры могут наблюдать, что гибридные сеянцы лилейника в первые годы зимовки показывают себя как вечнозелёные, не сбрасывая листвы. В последующие же годы эти же гибриды ведут себя уже как спящие, регулярно сбрасывая листву и уходя в период зимнего покоя. Такие гибриды нельзя однозначно причислить к спящим, так как характер поведения листвы у них был изменён в результате адаптации. Такие гибриды при регистрации должны быть причислены к категории полувечнозелёные. Ведь гибридизатор не может знать, как поведут себя адаптированные гибриды в условиях интродукции.

Для селекционеров необходимо вести наблюдение за поведением лилейника не только в период вегетации, а и на протяжении всего года. В зимний период видимые процессы заторможены, но растение живёт, дышит и продолжает поддерживать свои жизненные процессы. Цвет листвы, поведение в летний период, характер осенней подготовки к зимовке и ранневесенний выход из неё, зимнее поведение лилейника - все эти показатели должны собираться и анализироваться на протяжении всех лет наблюдений. Подчас только профессиональному взгляду гибридизатора заметны эти незначительные отличия, которые составляют характеристику будущего сорта.



В настоящее время некоторые гибридизаторы избегают использования характеристики - полувечнозелёные, используя только два термина – листопадные - Dormant и вечнозелёные - Evergreen, к которым по существу и принадлежит категория Semi –evergreen- полувечнозелёные. Но, популярные опросы среди лилейниководов различных климатических зон показывают, что на данное время подавляющее большинство современных гибридов относится к промежуточной группе вечнозелёных лилейников, с пластичным фенотипом, зависящим от генетики гибрида и экологических условий произрастания. Сравнительный анализ влияния феноритмотипов (основные типы сезонного развития растений) на устойчивость лилейника в условиях интродукции позволяет определить, что большая часть гибридов промежуточной категории полувечнозелёные имеет высокий потенциал устойчивости и адаптации к зимним стрессорам (15).

Вопрос существования вечнозелёного гена в Hemerocallis на сегодня в учёном мире остаётся спорным, так же как и таксономия лилейника находится на стадии пересмотра. Анализ поведения листвы и роста лилейника, его экологическая фенотипическая изменчивость, генетический полиморфизм … сложные вопросы, требующие кропотливого разбирательства и специального изучения, многолетнего тестирования подопытных гибридов и научного обоснования причин, влияющих на поведение листвы лилейника.

Проанализировав все вышеописанные мной наблюдения и исследования, можно сделать вывод, что лилейники по типу поведения листвы делятся только на две категории - это листопадные и вечнозелёные. Вся промежуточная группа, это гибриды, которые имеют возможную генетическую предрасположенность к той или иной категории и в результате адаптации приобрели новые фенотипические особенности.

Одним из факторов определяющих перспективность введения в культуру новых сортов лилейника в умеренной климатической зоне является их зимостойкость. Современная селекция направлена на объединение выносливости северного лилейника и многообразия форм и окрасок южного. Изучив родословную гибрида, климатические условия произрастания родителей и их выносливость можно сделать всего лишь предположение о шансах на выживание этого гибрида. Покупатель должен знать, что многие селекционеры выращивают лилейники в тепличных условиях, и они могут не иметь достоверного представления о зимостойкости своих гибридов. Лилейники, полученные из южных штатов Америки, могут быть дорогостоящим лотерейным билетом в вашей коллекции, пока “северная” гибридизация находится в пути к Лилейнику Будущего. Лилейнику, который совместит в себе все самые наилучшие характеристики - северную живучесть и южное обилие цветения, северную неприхотливость и южную внешность тропического сказочного экзота.



© Светлана Пикалова 2014

Литература:
1. Ботаника. Морфология и анатомия растений /( авт. текста Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И.). – М. : ПРсвещение, 1988. – 480с.
3. Головкин Б.А. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север / Б.А. Головкин. – Л.: Наука. – 1973. – 266 с.
4. Крохмаль И.И. Строение почек возобновления видов рода Hemerocallis L. / Донецкий ботанический сад НАН Украины.
5. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики / Б.А. Тихомиров. – М.; Л.: Наука. - 1963. – 125 с.
6. http://www.daylilies.org/AHSFAQsNew.html
7. словарь AHS (American Hemerocallis Society).
8. Wyndham Hayward . The Daylily in Florida. Florida State Horticultural Society,1950.
8.1. By John V. Watkins. Daylilies in Florida. University of Florida.
9. Jean Wooten. Cold Tolerance of daylilies bred for warm climates. Fl 33156 Miami 1977.
9.1. Jean Wooten. Performance of modern, named daylilies in South Florida. Florida State Horticultural Society. Miami 1972.
10. A.B.Stout . Daylilies of Chinese Origin. Journal of The New York Botanical Garden. Oct.1942 №514. Vol.43
11. Tom Hart. Dormancy in Daylilies. Abscisic Acid (Abscicic Acid)
12. Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. Физиология растений. Изд.: " Владос". Год: 2004.
13. Н. Д. Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др. / Под ред. И. П. Ермакова. Физиология растений. Москва. "Academia". 2005 г.
14. Пахомова В.М. Основы фитострессологии Казань: Изд-во КГСХА, 1999.
15. Т.И. Фомина. Биологические особенности зимнезелёных поликарпиков в лесостепной зоне Западной Сибири. Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. Новосибирск. 2011 г.
* конвертация - то же самое, что конверсия, преобразование (Conversion) - диплоид химически обработанный мутагеном (колхицином и др.) и изменённый в тетраплоид. Преобразования могут быть стабильными, и нет. Используется приставка Tet перед названием преобразованного сорта.

Имя:

Комменатрий:
код: