Семенное разведение лилейника. Основы селекции. часть 1Четверг, 28 Февраля 2019 14:05:21“Blessed is he who has a hobby, and can make it his business.”
Bertrand H. Farr

“Лилейники семенного размножения” - за последние годы эта фраза стала все чаще появляться на слуху у наших цветоводов. Советы о быстром пополнении коллекции лилейников с помощью семенного размножения можно встретить не только на форумных болталках, а даже в популярных печатных изданиях и в телепередачах. Русскоязычный интернет напичкан роликами с сомнительными советами их создателей, не имеющих ничего общего с селекцией и с примитивным, а порой и полным отсутствием знаний о самой культуре.
Наряду с популярностью и возрастающим спросом на лилейник в Украине и России наблюдается полная коммерциализация селекции лилейника, возведенная в денежный фетиш. Цитирую близко к тексту фразу из телепередачи “… если опылить лилейник сам на сам, потом обвязать его марличкой, что бы пчелка не залетела, то через некоторое время можно получить семена этого же сорта. Во так можно быстро размножить сортовые лилейники в саду…”
Очень печально читать российские ин-нет журнальные статьи с менторскими советами по агротехнике выращивания и размножения лилейника, автор которых, имеет в своей коллекции (всего?!) “…8 сортов, приобретенных прошлым летом…”©.

Еще печальнее смотреть, как с ведром или миской ведется сбор семян лилейника, при этом сопровождая сбор урожая советами по селекции. Нонсенс!
Трагично наблюдать картину, когда сущность значения слова – селекционер опускается до уровня опылялы. Расхожие фразы и советы новоявленных интернет-сеятелей о том, как можно быстро пополнить и разнообразить коллекцию лилейников в саду семенным размножением, вызывают слезы не только у профессиональных селекционеров и цветоводов, а и заставляют рыдать самих пчел.

Последний просмотр в You Tube русскоязычных роликов с опылением лилейника поверг меня в состояние культурного шока. Зачем называть ролик – опыление лилейника? Когда можно откровенно написать – советы, как по-быстрому можно срубить бабла на посеве лилейника. И еще рубануть на раскрутке самого ролика, вернее, будущей рекламной площадке.
Печально, но факт, что многим из псевдо профессионалов лилейниководов опылителей для начала надо было бы хотя бы изучить учебник ботаники за 5 класс и почитать классификацию лилейников по форме и плоидности.
Перефразируя слова профессора Преображенского из фильма “Собачье сердце” – “Зарубите себе на носу, что вы должны молчать, читать и слушать, молчать и слушать, что вам пишет и говорит наука!” А потом уже иметь смелость давать оценку работе известных мировых гибридизаторов лилейника и свои “советы” по улучшению их сортов. Да и цветоводы способные мыслить критически и анализировать увиденное и услышанное понимают, что с такими “профессиональными” советами конкуренции у их авторов не будет вовсе, при условии, что конкуренты будут придерживаться этих заведомо ложных советов.

Немудрено, что все чаще и чаще ко мне обращаются цветоводы с одними и теми же вопросами

- “Как легко и быстро размножить сорт семенами?”,

- “А если опылить сорт сам на себя, я же получу аналогичный сорт? “,

- “Расскажите, я слышала, что семенным размножением можно легко пополнить и разнообразить коллекцию лилейников?”

Вот еще недавний звонок цветовода, его интересовал конкретный сорт для покупки, но я отказала, мотивируя слабым вегетативным размножением. В ответ я услышала фразу,

- “А семена лилейника? Что, вы его не опыляете для быстрого размножения?”

Эти вопросы заставили серьезно задуматься о проблеме понимания морфологии культуры и законов гибридизации лилейника у цветоводов. В общем, я поняла, что вопрос давно назрел и на сегодняшний день он крайне актуален.

Быстро разнообразить коллекцию у селекционера вряд ли получится. Мы сейчас не ведем речь о коммерческих массовых высевах семян лилейника европейскими садовыми центрами и набирающей популярность у наших цветоводов моде на опыление. Это невозможно отнести к селекции разве, что предельно сдержано обозначить, как манипуляцию с пыльцой лилейника.

Никогда селекция не была прибыльным мероприятием и всегда держалась на государственных дотациях. Селекция – есть отбор! Отбор профессиональный, жесткий, трезвый и необходимый. И еще, этот отбор кропотливый и многолетний! Любительская профессиональная селекция лилейника не исключение и правила для нее также неизменны.
На протяжении 15 лет моей работы по гибридизации отбор достойных гибридов смог всего лишь достичь отметки 15-20 %. Все остальное, это компост, издержки селекции, ее отработанный на определенном этапе материал. Этика и профессионализм селекционера не позволяют выпускать в свет все посеянное и выросшее в результате опыления. Для создания новых сортов необходима не только коллекция сортов - генетический материал - основа гибридизационной работы, еще нужен багаж накопленных знаний и опыта.

Ценовую политику новейших сортов лилейника в мире формируют не коллекционеры, как это преимущественно распространено в Украине и России, а цветоводы увлеченные гибридизацией и готовые платить большие деньги за определенный этап работы проделанной ведущими и популярными гибридизаторами. Высокая цена новых сортов частично может оправдать физические и материальные затраты на получение этих сортов.
Да, коммерция – это один из двигателей прогресса в современной гибридизации лилейника. Но, очень и очень печально наблюдать, когда любовь к деньгам, которые приносит лилейник на пике популярности, значительно превышает любовь к самому лилейнику. Для одних опыление лилейника – это домашнее увлечение и хобби, для других - коммерческий проект, для третьих - основная работа селекционного питомника, для четвертых – профессия и научные изыскания.

Мое мнение, что селекционер – это не просто человек, который вывел или выявил и усовершенствовал сорт. Это в первую очередь фанат культуры и высокий профессионал-практик, энтузиаст, не имеющий границ совершенствованию, вечный полиглот знаний о своем детище, исследователь, проникающий вглубь сокровенных жизненных процессов … и что бы назвать себя селекционером нужно иметь определенную смелость и большой профессиональный багаж знаний и опыта. К сожалению, русскоязычный интернет показывает, что некоторым достаточно всего лишь калькулятора в голове, что бы громко и пафосно представить себя любимого-“селекционера” всему миру и популяризировать не Лилейник, а свою амбициозно-одиозную личность.

Хочется от всего сердца сказать всем увлеченным посевом семян лилейника - полюбите сам Лилейник, совершенствуйтесь, образовывайтесь, повышайте свой профессионализм, если вы позиционируете себя как селекционер. Пчела и та, собирая и перенося пыльцу, имеет свою цель, ищите свою цель, свое направление и получайте двойное, тройное … десятерное удовольствие от селекционной работы.

Что же такое “семенное размножение”?

Семенное размножение широко используется при выращивании различных цветочно – декоративных растений. Семенами размножаются однолетние и двулетние цветочные культуры, некоторые многолетники открытого и закрытого грунта. Семенное размножение позволяет в достаточно короткие сроки получить большое количество посадочного материала. Семена легче поддаются дезинфекции, чем вегетативные органы растений или их части, что снижает вероятность передачи потомству различных болезней и вредителей.

При разведении многолетних цветочных культур семенное размножение используют реже по нескольким причинам – семена многих из них трудно прорастают и самое главное - появившееся потомство из семян не сохраняет признаки материнского растения. К таким культурам относится лилейник.
Сама фраза “семенное размножение “ в сортовом мире лилейника звучит не вполне корректно, правильнее звучало бы – СЕМЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ.
При размножении семенами за счет перекомбинации генетического материала в потомстве у лилейника наблюдается очень высокий уровень изменчивости различных признаков. Семенной способ размножения лилейника используется исключительно в селекционной работе, в частности – гибридизации, для выведения новых сортов и гибридов.



В научных статьях постсоветского пространства часто можно найти такую фразу – “… Для селекционных целей и размножения дикорастущих видов Hemerocallis используют семенное размножение…” Практически все известные дикорастущие видовые лилейники имеют диплоидный набор хромосом, исключение составляет триплоидный скорее всего культигенный вид, который является отобранным и закрепившимся самостерильным клоном Hemerocallis fulva. Многие из видовых лилейников могут размножаться семенами от свободного опыления и в исключительных случаях от самоопыления, что и составляет на сегодняшний день проблему в таксономии, определении и отличии естественных видов и полученных от них природных клонов и гибридов.

Для всех цветоводов правило №1 , аксиома! - Сортовые признаки лилейника воспроизводятся потомством исключительно при вегетативном делении и размножении – дочерними деленками - отводками, воздушными розетками пролиферациями, а также при клональном микроразмножении.

К этому правилу я еще не раз буду обращаться дальше в своей статье.

Для того, что бы понять, что же произойдет с потомством, полученным у лилейника от перекрестного опыления (аутбридинг *) и самоопыления, коснемся морфологии и физиологии культуры.



Лилейник – энтомофильное растение и перекрестно-опыляемая культура, для успешного его опыления в природных условиях необходимы опылители - насекомые, преимущественно крупные. В умеренной климатической зоне, это шмели и осы-сколии, реже – крупные бабочки и жуки.







Пчелы успешно опыляют диплоидные лилейники, имеющие более легкую и мелкую по размеру пыльцу и тетраплоидные лилейники в случае аномалий в развитии пестика, гетеростилии, при которых наблюдается укорочение пестика на уровень тычинок.

Ветром лилейник не опыляется! Размер пыльцы и ее количество, окраска и аромат цветка служат подтверждение этому. Пыльца лилейника липкая, часто крупная у тетраплоидов, легко пристающая к телу насекомых, рыльце также липкое от выделения стигматической жидкости, способствующей опылению, расположено на длинном голом довольно мощном пестике.





Окрас цветков лилейника – яркий броский, предусмотренный Природой для привлечения насекомых. Аромат – сладкий, медовый, от легкого флера, до резковатых травянистых ноток у некоторых видов и гибридов максимально насыщенный в ночное и утреннее время. В последних научных статьях японские исследователи приводят весомые аргументы, что наличие аромата у лилейника принципиально не влияет на привлечение насекомых опылителей (1).



Правило для гибридизатора ! Гибриды, сорта лилейника для успешного опыления должны совпасть по плоидности. Тетраплоиды скрещиваются с тетраплоидами, диплоиды с диплоидами.

Переопыления дип с тет дают положительный результат в исключительных редких случаях у гибридов имеющих генетический сбой, положительный шанс при скрещивании наблюдается в среднем 1: 1000, при этом не факт, что семена будут жизнеспособные. Гибриды, полученные в результате такого опыления, являются стерильными триплоидами.

Изначально в селекцию лилейника было задействовано около 8-10 природных видов (по разным источникам). В дальнейшем скрещивания проходили между гибридами, которые генетически не являются близкими родственниками ближайшие 4-6 поколений.

Что дает семенное разведение лилейника при перекрестном опылении?

Это новые сорта и гибридные формы. На сегодняшний день рынок лилейника предлагает самые разнообразные сорта и гибриды с широким диапазоном размера цветка, его окраса и формы, высоты цветоноса и уникальной способности выживать практически во всех садах мира, от жестких климатических условий северных зон умеренных широт до тропиков. По сути, в гибридизации лилейников нет ограничений кого и с кем скрещивать. Подбор цветов, окрасов, форм и других характеристик зависит от приоритетных предпочтений опылителя-гибридизатора.



Но успех в создании нового сорта закладывается еще до первого скрещивания. Помимо теоретических базовых знаний гибридизатор должен обладать интуицией и воображением, спрогнозировать конечный результат.
В учебниках по селекции и генетике вся теория разложена по полочкам - законы, методы и способы селекции. Однако применение их на практике в гибридизации лилейника создает определенные трудности. Не все что можно объяснить теоретически подтверждается у лилейника практикой и полевым опытом. Особо непредсказуемы тетраплоидные скрещивания, они не следуют напрямую менделевским законам и соотношениям.

Порой новичку достаточно трех-пяти сортов и десяток скрещиваний на удачу, что бы получить перспективный гибрид от случайного спонтанного опыления. Но это, скорее всего Божий Промысел, привлечь еще одну душу к светлому созидательному пути. Когда же начинается селекционная работа , она забирает все время гибридизатора и рабочее и личное - поиск и отбор подходящих для скрещивания пар, пересмотр родословных сортов до 8-12 поколения, анализ наследования характеристик, на основе которых идет построение схем скрещиваний. Тысячи безрезультатных скрещиваний и сотни великолепных сортов отработанных и выбывших из коллекции только лишь по одной причине, как не представляющих селекционной ценности.

Еще более трудные задачи возникают, когда семена уже собраны и высеяны, впереди ожидание, что будут представлять из себя сеянцы, какие характеристики они унаследовали от матери и что проявится от отца и будет ли скрещивание перспективным, а затраченное на него время оправданным. При этом решаются и с каждым годом оттачиваются агротехнические приемы, как максимально сократить период роста и возмужания сеянца до стабилизации его морфологических и физиологических признаков, что бы увеличить скорость селекционного процесса. Если бы легко удалось анализировать сеянцы лилейника уже первого поколения и выявлять вклад каждого из родителей в формирование гибридного семени, селекционный процесс был бы намного ускорен.

Задача селекционера – получить перспективный сеянец, который должен отвечать требованиям - превосходить по своим декоративным, биофизическим, адаптивным качествам аналогичные сорта, обладать лучшими качествами для конкретного региона, обладать новизной и уникальностью.

В тематических группах социальных сетей и форумных болталках иногда можно встретить банальное субъективное мнение, а порой и невежественный отзыв о том, что некоторые современные сорта лилейника не дотягивают до “эталона” суперновинки – большого размера, широкого рюша и других любительских специфических оценочных критериев.
Несомненно, что в цветочной гибридизации первым фактором отбора идет внешний вид цветка и его уникальность, но при этом как часто мы сетовали, что потратив немалую сумму денег за новый сорт, мы несколько лет не можем дождаться его полноценного цветения или размножения. Великолепные признаки – рюши, гофра, наросты не проявляются в должной мере, окрас оказывается неустойчив, а диаметр цветка и другие метрические характеристики не соответствуют заявлению в регистрации. Или вовсе после нескольких лет мучения новинка погибает, так и не дав потомства.

Гибридизаторы выводят сорта в агроклиматических условиях своих садов и преимущественно для своей климатической зоны. И дать уверенную гарантию своим сортам на успех в интродукции, скорее всего, решиться не каждый гибридизатор.

Северная гибридизация может не показывать тех достижений, что дает южная, селекция северян направлена не только на улучшение декоративных качеств цветка, а также на плодородность сорта и выживаемость его в жестких климатических условиях. Южная гибридизация Америки выводит сорта преимущественно для теплых климатических зон. И нужно отдать должное нашим коллекционерам, которые первыми завозят новинки, испытывают их, акклиматизируют и адаптируют здесь в Украине, прежде чем эти новинки разойдутся дальше по коллекциям и садам цветоводов.
Имея приоритетные климатические погодные условия и возможности выращивания, используя происхождение и универсальность лилейника по типу поведения листвы (листопадный – вечнозеленый), его пластичность к агроклиматическим условиям, конечно южане идут впереди семимильными шагами, потому что их условия выращивания сеянцев увеличивают скорость гибридизации в несколько раз, чем у северян.
Задумайтесь, почему приоритетным для любой области выращивания различных сельхозкультур всегда были и есть районированные сорта?.. Именно поэтому лилейники местного происхождения будут всегда более выносливыми и адаптивными, устойчивыми к стрессовым ситуациям и стабильными.

Продолжим дальше о семенном разведении лилейника и коснемся биологической терминологии, без которой сложно объяснить механизмы опыления. Словарик в конце статьи поможет справиться со сложными биологическими терминами.

В результате образования семян обеспечивается высшая форма размножения, при которой вновь возникающее потомство обладает повышенной жизненностью и более богатой материнской и отцовской наследственностью. ( 2)

Мы уже отметили, что лилейник культура перекрестно-опыляемая, когда перенос пыльцы из пыльника одного растения на рыльце другого происходит различными способами. Этот тип опыления у цветковых значительно более распространен, чем самоопыление. В этом случае между разными особями одного вида обязательно происходит обмен аллелями, что приводит к увеличению доли гетерозиготных организмов.

Благодаря перекрестному оплодотворению между различными сортами, гибридами происходит непрерывная гибридизация и так как эти сорта, гибриды генотипически различны, то в популяции происходит расщепление и рекомбинация генов. Каждый сорт, гибрид в такой популяции гетерозиготен по большому числу генов и поэтому половые клетки имеют чрезвычайно разнообразную генетическую конституцию. При скрещивании с другим, столь же сильно гетерозиготным сортом, гибридом образуется потомство, в котором каждый индивидуум имеет не такой генотип, как его братья.

Анализируя базу сортов - Регистр AHS (American Hemerocallis Society) можно увидеть, что большая часть диплоидных и тетраплоидных сортов получена в результате аутбридинга *– скрещивания НЕродственных сортов.

Положительное значение аутбридинга обусловлено огромной генетической изменчивостью, создаваемой в результате постоянных генетических рекомбинаций у гетерозиготных* особей при скрещиваниях на видовом уровне. Исходные родительские формы лилейника высоко гетерозиготны, поэтому при гибридизации большинства сортов цветоводы часто ограничиваются получением гибридного потомства первого поколения в результате перекрестных комбинаций скрещивания.

Применяя аутбридинг (скрещивание неродственных сортов и гибридов), всегда следует помнить, что за счет комбинативной изменчивости появляются гибриды как с лучшим, так и с худшим сочетанием признаков. Поэтому за скрещиванием всегда должен следовать отбор нужных форм.

При аутбридинге у диплоидного лилейника первое поколение по сложным количественным признакам, как правило, будет промежуточным и более единообразным, чем второе поколение, так как в последнем происходит расщепление. И если в последующем не будут применены определенная система разведения и строгий отбор, то создание новых сортов зачастую будет не столь успешным. В большей-меньшей степени сеянцы будут похожими на одного из своих родителей.

Бывают случаи, когда в первом поколении у диплоидов получается сеянец - почти внешняя копия одного из родителей. В таких случаях отличие сеянца от сорта может определить только специалист профессионал и то, только при сравнении двух растений, непосредственно в саду посаженные рядом. Дельцы-торговцы могут запросто выдать такие гибриды за сорта, чем и грешат зачастую многие европейские садовые центры, выдавая лилейники – сеянцы семенного размножения за существующие сорта. Потом цветоводы возмущаются, почему лилейник, приобретенный в садовом центре, не показывает рюши или окрас скудный, бледноватый цвет. Обвиняют ни в чем не повинную микроклоналку. Просто некоторые садовые питомники в семенном размножении лилейника нашли быстрый способ зарабатывания денег.
Этику селекционера я даже не хочу упоминать в данной ситуации, гибриды похожие на своих родителей в большинстве случаев выступают промежуточным звеном в селекции и далее после проведенной работы однозначно утилизируются.

Каким бы гибрид не был похожим на сорт, он всего лишь внешне проявил доминирующие признаки одного из родителей, его генотип несет генетическую информацию от двух исходных родительских форм.

Вспоминаем правило №1! Сортовые признаки лилейника воспроизводятся потомством исключительно при вегетативном делении и размножении!

Из него следует правило №2 ! У сортов растений размножающихся вегетативным путем, можно сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую ценными декоративными и полезными признаками. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление!

Каждый сорт лилейника представляет собой клон – потомство, полученное вегетативным делением. Сходство между растениями в пределах каждого клона определяется тем, что все они изогенны, т.е. имеют один и тот же генотип, одну и ту же наследственную конституцию. До тех пор, пока размножение остается вегетативным, клон неизменен. Если же только начинается размножение семенами, то происходит ярко выраженное расщепление, обусловленное гетерозиготностью * клона.

Тетраплоидный (полиплоидный) лилейник уникален тем, что у же в первом поколении F1 * при межсортовом скрещивании можно получить более широкий диапазон фенотипических признаков у тетраплоидных сеянцев, чем у диплоидных. Увеличение плоидности открывает более широкие возможности генетической рекомбинации и дает более интенсивную изменчивость у сеянцев первого поколения.

При скрещивании неродственных сортов вредные рецессивные мутации, находящиеся в гомозиготном * состоянии, перейдут в гетерозиготное состояние и не будут оказывать влияния на жизнеспособность гибридного организма. Действительно, весь опыт практики сельского хозяйства показывает, что при скрещивании неродственных организмов внутри одного и того же вида гибриды первого поколения часто оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к заболеваниям, имеют повышенную плодовитость, т.е наблюдается гетерозисный эффект *.

Неродственное скрещивание служит важным методом селекции и разведения. Путем этого скрещивания производят объединение разных наследственных свойств в одном гибридном организме. С его помощью комбинируют различные ценные признаки для создания нового сорта. Одна из самых распространенных систем скрещивания в гибридизации лилейника - это простое скрещивание. Когда в качестве исходных родительских форм скрещиваются два неродственных сорта - простое межсортовое гибридное скрещивание для получения потомства.



Также одна из самых распространенных систем скрещивания в селекции лилейника это повторные скрещивания, когда гибриды F1* не всегда получаются с сочетанием и выражением нужных признаков, то они скрещиваются с другими сортами, имеющими иное генетическое происхождение и интересующий гибридизатора ценный признак, который у гибридов F1 ушел в первом поколении в скрытые.
Например, скрестив два сорта с широким рюшем, большинство сеянцев первого поколения будут иметь рюш среднего размера, тогда подыскивается генетически отличный сорт с широким рюшем и между гибридами F1 и этим сортом проводится скрещивание.



Что же получается в результате скрещивания родственных сортов (инбридинг)?

Это более сложная селекционная задача у лилейника. Если селекционно-ценные признаки вместе с отрицательными признаками сочетаются в одном геноме, то часто необходимо получение второго и последующих гибридных поколений. Также получение второго поколения F2 необходимо для проявления ценных рецессивных признаков и увеличения размаха изменчивости. Очень часто такие признаки, как – широкая кайма, большая площадь глазной зоны, рисунки, узоры, 3-D наросты, и другие декоративные элементы цветка, а также большой диаметр цветка, некоторые цвета окраса и т.д. являются рецессивными и могут выявляться только при дальнейшей работе и использовании различных систем скрещиваний для получения поколения Fn.

Что бы усилить или наоборот ослабить один из признаков проводятся возвратные скрещивания или беккроссы. Гибриды F1 скрещиваются с одним из родительских сортов, когда необходимо повысить шанс на получении признака присутствующего у одного из родителей.



Один из наглядных простых примеров беккросса сорт 'Ferengi Gold' (Petit, 1994) родословная (Betty Warren Woods × (Emerald Dawn × Betty Warren Woods)), когда сеянец (Emerald Dawn × Betty Warren Woods) был скрещен с одним из родительских сортов, в данном случае это ‘Betty Warren Woods’


'Ferengi Gold' (Petit, 1994)

Для перекомбинации генов у лилейников могут проводить сибкроссы ( сибскрещивания) – скрещивания между собой гибридов имеющих общих родителей

Так, например, имея два сорта лилейника, один имеет красивый окрас (кант, глаз, пикоти) цветка, другой большой размер цветка, скрестив их, планируем получить красиво-окрашенный большой цветок. Но зачастую в первом поколении полученные гибриды будут нести доминирующие признаки от обоих родителей - иметь в основном средний и чуть больший размер цветка, и окрас близкий к одному из родителей. Но если провести дальнейшие скрещивания между полученными гибридами, то во втором поколении произойдет расщепление на различные по размеру и окрасу гибриды. Чем больше будет получено сеянцев, тем больше будет диапазон и тем быстрее будет найден гибрид с нужными сочетаниями признаков.

Наглядный пример классического сибкросса сорт 'Spacecoast Black Sensation' (Kinnebrew-Gossard, 2016) родословная (Spacecoast Dark Obsession × Spacecoast Dark Obsession sib)


'Spacecoast Black Sensation' (Kinnebrew-Gossard, 2016)

использование сеянцев-сибсов далее в сложных схемах скрещиваний.


'Roman Steel' (Pierce-G., 2014)
родословная ((Cutting Loose × Magical Marrakech) × sib sdlg to Buffalo Thunder)


'Shimmering Dawn' (Pierce-G., 2014)
родословная ((Angels Gather Around × Fringy) × sib sdlg to fancy Lace)

Явный пример инбридинга у лилейников, это почти половина существующих зубатых гибридов имеет в ближайших трех поколениях родителем сорт 'Forestlake Ragamuffin' (Harding 1993).


'Forestlake Ragamuffin' (Harding 1993)

Инбридинг способствует накоплению в поколениях генетического сходства с ценным предком, но при этом, близкородственные скрещивания имеют не только положительную сторону, у лилейника при межсортовой гибридизации, когда проводятся обратные скрещивания и сибскрещивания в нескольких поколениях наблюдается высокий рост инбредной депрессии в потомстве.
Это не только врожденные аномалии и тератоморфы*.






пример фасциации бутонов

Одно из проявлений инбредной депрессии, это пониженная жизнестойкость, появление таких болезней лилейника, как ржавчина (Pussinia hemerocallidis), низкая резистентность к различного рода вредителям и инфекциям ( весенняя болезнь), низкая энергия роста, пониженная фертильность.
Инбредная депрессия приводит к таким нарушениям, как короткие цветоносы, деформации бутонов и цветков, невозможность открытия цветка, сеянец до 3-4 летнего возраста не цветёт, низкая рождаемость, пустозернистость семян, продолжительность жизни цветка сокращается до 1-3 часов. Наблюдается деградация не только во внешнем виде цветка, а и значительно ухудшаются другие характеристики сеянца, в первую очередь его жизнеспособность.







Широкое использование в скрещиваниях близкородственных сортов лилейника снова и снова неизменно приводит к инбредной депрессии. По количеству полученных в результате близкородственных скрещиваний сортов в Регистре AHS можно судить, что инбридинг используется гибридизаторами с осторожностью и ограничено в селекции лилейника.

Необходимо отметить, что генофонд растений обладает большим количеством рецессивных разрушительных генов, скрытых в гетерозиготах. Группа этих генов названа генетическим грузом (Koski, 1973). Большая их часть, скрытая доминантными аллелями, образует скрытый генетический груз. Видимой остается незначительная часть выраженного генетического груза, критерием которого является пустозернистость семян. Согласно концепции В. Коски (Koski, 1971), пустая семенная оболочка служит индикатором проявления летальных генов, действующих на разных стадиях эмбриогенеза. Отсутствие жизнеспособных семян свидетельствует о наличии большого генетического груза.
Пустозернистость семян в большой степени наблюдается у тетраплоидного лилейника. Эта проблема вызвана разными причинами, но можно допустить в том числе – возможность тетраплоидного лилейника самоопыляться, ограниченный уровень генетического разнообразия тетраплоидных сортов, высокий темп развития тетраплоидной гибридизации.

Еще сложнее у лилейника, когда дело касается вопроса не одного ценного признака, а целого комплекса признаков. Лилейник высокогетерозиготная культура и порой очень сложно предсказать, какой результат будет получен у поколения. Поиск такого донора с доминирующими ценными признаками, который будет передавать своим детям одновременно – и большой диаметр цветка, и прогрессивные декоративные элементы цветка, и при этом еще иметь хорошее ветвление, устойчивый цветонос, высокую резистентность к болезням и вредителям и другие ценные характеристики – это одна из наибольших проблем у гибридизаторов лилейника.
Существует определенная статистика для декоративно-цветковой селекции. Что-то сравнительно приличное получается в 10% случаев. Действительно приличное в 1-0.1%. Уникальное… это джекпот.

Теперь поговорим о народной формуле опыления лилейника “сам на сам” на профессиональном языке, это звучит как – принудительное самоопыление.

Ч.Дарвин считал, что самоопыление не основное, а вынужденное средство воспроизведения растениями семян при отсутствии условий для перекрестного опыления.
Цель селекции самоопыляющихся культур (пшеница, овес, горох, помидоры и т.д.) состоит в отборе гомозиготных высоко декоративных и продуктивных растений, оценке их потомства и выпуске на их основе нового сорта.

Самооплодотовряющиеся культуры практически всегда гомозиготны и образуют только один род гамет *. Гомозиготность * в этом случае – прямое следствие способа размножения.
Еще раз, повторюсь, лилейник культура высоко-гетерозиготная, допустим, если найти гибрид или сорт лилейника, который будет успешно принудительно самоопыляться, то теоретически если размножение самооплодотворением будет продолжаться долго, то гетерозиготность может исчезнуть и привести к образованию множества различных гомозиготных комбинаций. Самоопыление приведет к гомозиготности, что способствует закреплению наследственных свойств. Но это только теоретически, на практике у лилейника параллельно с самоопылением резко снижается жизнеспособность вследствие перехода рецессивных вредных мутаций в гомозиготное состояние – т.е. наблюдается явление инбредной депрессии *.
У самоопыляющихся растений ( пшеница, помидоры …) не происходит накопления вредных мутаций, т.к. они быстро переходят в гомозиготное состояние и устраняются отбором.
Сама фраза “закрепление наследственных свойств” в гибридизации лилейника не вполне применима. Потомство принудительно самоопыляющегося лилейника окажется попросту нежизнеспособным, еще далеко до момента закрепления какого либо признака.

Для того чтобы произошло перекрестное опыление, цветки исторически выработали различные адаптации, которые либо вообще исключают саму возможность самоопыления, либо в какой-то степени ограничивают ее вероятность.
Пространственное расположение пестика и тычинок в цветке лилейника создано Природой так, что бы предохранить лилейник от самоопыления, постепенно приводящего к вырождению культуры (инбредной депрессии).



Плюс у лилейника есть природный естественный механизм блокирующий самоопыление – самонесовместимость. Предусмотренный Природой на тот случай, когда пестик по высоте равен тычинкам (гетеростилия, аномальное развитие пестика) и возможность попадания своей пыльцы на пестик оказывается, чрезвычайно высока.





Самоопыление в природе зачастую совершается еще в закрытом бутоне цветка. Природа и на этот случай предусмотрела еще один барьер - механизм открытия цветка – рост пестика и созревания пыльцы у лилейника запрограммированы в различные сроки по времени. Пыльца созревает тогда, когда цветок уже открыт, пестик выдвинут далеко за пределы плоскости цветка, что предохраняет попадание пыльцы с пыльников на рыльце пестика.



Но в Природе есть исключения, когда самоопыление бывает возможным и оставляется растением в качестве последнего ресурса, на случай, если опыление при помощи насекомых по каким, либо причинам не осуществится. Это та лазейка, которую мудрая Природа оставляет живым организмам для самосохранения популяции в природе.

Что же такое самонесовместимость у лилейника ?

Под самонесовместимостью понимают неспособность пыльцы отдельного произвести самооплодотворение, вследствие того, что либо пыльца не способна прорасти на рыльце, либо пыльцевые трубки, начав рост, прекращают его, не достигнув зародышевого мешка.
Самонесовместимость- основной механизм, поддерживающий перекрестное размножение в популяциях растений. Следует отметить, что самонесовместимость никогда не бывает абсолютной, то есть всегда в сортовых популяциях небольшая часть способна завязывать некоторое количество семян от самоопыления.

Не буду углубляться в биохимический процесс самонесовместимости, просто отмечу что она сохраняет в растительных популяциях высокий уровень гетерозиготности генов, поддерживая на определенном уровне эффект гетерозиса (гибридную мощность), позволяя растениям лучше адаптироваться к разнообразным условиям среды. Гены самонесовместимости используются при получении гибридных сортов.

Таким образом, самонесовместимость, контролируя перекрестное опыление у растений, препятствует гомозиготизации генов и предотвращает негативные последствия, возникающие в потомствах родственных скрещиваний.

Чаще самоопыление лилейника возможно у тетраплоидов из-за увеличенного набора хромосом. У диплоидных самоопыление и завязывание семян происходит в редких исключительных случаях, например, сорт’ Stella de Oro’ популярен естественным самоопылением и завязыванием семян. Но именно диплоиды страдают от инбредной депрессии гораздо больше, чем тетраплоиды (полиплоиды).

Подводя итоги вышесказанному

Правило №3 Гибридное потомство лилейника, полученное от естественного или принудительного самоопыления вследствие перекомбинации генов, будет отличаться от исходной особи (сорта, гибрида).

Простыми словами - если опылить цветок лилейника собственной пыльцой, НИКОГДА из собранных семян не получится исходный сорт! Это постулат, это закон Природы и его надо принять всем увлеченным опылением лилейника.

Если случится чудо и у вас от самоопыления вдруг получится гибрид зеркальной схожести на исходный материнский сорт, никогда не причисляйте его к сорту, это новый гибрид со своим уникальным генотипом и фенотипом схожим на родителя. Если селекционер решается зарегистрировать такой гибрид и придать ему статус сорта, никто не имеет права осуждать его за это решение. Это решение будет честным и правильным для этики селекционера.
Если опылитель привлекает в качестве родителя сорта и гибриды с заведомыми отрицательными хозяйственно – биологическими признаками, то потомков необходимо отбирать без таковых признаков, либо если уж потомок красив и супер декоративен, но имеет какие либо изъяны, честно это указать в описании к данному гибриду.

Все чаще от цветоводов можно услышать мнение, что для получения хорошего результата не обязательно иметь большую коллекцию и получать от опыления много сеянцев, можно обойтись десятком гибридов и сортов и при этом получать отличных детей современного уровня. Доля правды в этом есть, так как селекция на сегодняшний день достигла весомых результатов, и рынок лилейника предлагает широчайший диапазон сортов. Но не факт, что сотни шикарных родителей могут давать хорошее потомство. А для того, что бы выяснить это, необходим правильный подбор родительских пар. На этот процесс поиска у гибридизатора лилейника может уходить не один год.



Причин влияющих на опыление и завязываемость семян может быть много – от погодных, экологических условий и агротехники выращивания до частичной или полной стерильности сорта. Если же семена собраны и сеянцы достигли своего первого цветения, то необходимо еще не менее трех- четырех лет, как минимум на возмужание сеянца и стабилизацию его морфологических и физиологических признаков.
В целом на создание сорта у нас на юге Украины может уходить от 5 до 7 лет по самым положительным прогнозам. И это при соблюдении различных агротехнических приемов для увеличения скорости в гибридизации.

Многие сорта приходят и тихо исчезают, не от того то они выглядят неэффектно, а потому, что они оказываются неспособными воспроизводить в полной мере свои декоративные признаки или попросту у них не хватает сил выживать в спартанских условиях открытого грунта и жесткого климата умеренных и более северных европейских широт. Успешность интродукции один из важных критериев оценки сорта. Благодаря американской селекции, богатейшему годами накопленному генетическому потенциалу и опыту американских коллег селекция в Украине развивается успешно и прогрессивно, показывая отличные сорта, идущие в ногу со временем и достижениями мировой гибридизации лилейника.
Выведение сеянцев на базе американской селекции в наших климатических условиях, многолетний процесс отбора по фенотипическим, физиологическим и декоративным качествам является главным звеном в образовании адаптивных приспособлений в ряде поколений.
Выведение сортов лилейника нашей отечественной украинской селекции позволит сделать свой вклад в селекцию цветочных культур Украины, а цветоводам наслаждаться цветением устойчивых, высоко-декоративных сортов и гибридов лилейника.

Продолжение следует…



Литература
1.Shun K. Hirota, Kozue Nitta, Yoshihisa Suyama Nobumitsu Kawakubo, Akiko A. Yasumoto, Tetsukazu Yahara “Pollinator-Mediated Selection on Flower Color, Flower Scent and Flower Morphology of Hemerocallis: Evidence from Genotyping Individual Pollen Grains On the Stigma” 2013.
2 Вестхофф П., Йеске Х., Юргенс Г., Клопштех К., Линке Г. Молекулярная физиология растений. От гена к растению. Г. Тиме 1996 г. – 192с.
3 Жизнь растений: в 6-ти томах М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А.Федоров. 1974.
4. Всемирная база сортов лилейника AHS.
5. Г.И. Таранухо СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
6. Коски В. Пустые семена – часть выраженного генетического груза

словарь
Аутбридинг - означает половой процесс, при котором семена образуются путем объединения гамет от двух генетически различных индивидуумов (генотипов)

F1 * F2, F n – обозначение гибридов первого, второго и последующих поколений. В гибридизации лилейника не совсем применимо, но для упрощения понимания будут использоваться эти символы.

Гетерозиготность * Гетерозигота (от греч. "гетерос" - другой и зигота)- зигота, имеющая два разных аллеля по данному гену (Аа, Вb). Гетерозиготная особь в потомстве дает расщепление по данному признаку.

Гетерозиготные организмы — организмы, содержащие в клетках тела разные гены данной аллельной пары, например Аа.

Гомозиготный – гомозигота (от греч. "гомос" - одинаковый и зигота)- зигота, имеющая одинаковые аллели данного гена (оба доминантные АА или оба рецессивные аа). Гомозиготная особь в потомстве не дает расщепления. Гомозиготные организмы — организмы, содержащие в клетках тела одинаковые гены данной аллельной пары, например АА и аа.

Гетерозис— увеличение мощности и лучшее развитие других признаков у гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает.

Генетический груз — накопление летальных и сублетальных отрицательных мутаций, вызывающих при переходе в гомозиготное состояние выраженное снижение жизнеспособности особей, или их гибель. «Вырождение» — наблюдаемое при близкородственном скрещивании ухудшение фенотипических характеристик потомства.

Тератоморфы — тяжелые пороки развития, приводящие, как правило, к изменениям внешнего вида растения, часто несовместимые с жизнью. Причинами тератоморфов могут быть мутации разного масштаба, переданные потомку от родительских организмов (наследственные уродства), или воздействие тератогенных факторов на развивающийся организм в процессе эмбриогенеза без изменения его генотипа (ненаследственные уродства).

Гамета – половая клетка, содержащая гаплоидный набор хромосом.- половая клетка растительного или животного организма, несущая один ген из аллельной пары. Гаметы всегда несут гены в "чистом" виде, так как образуются путем мейотического деления клеток и содержат одну из пары гомологичных хромосом.

Инбредная депрессия - снижение жизнеспособности и продуктивности у животных и растений, полученных путём инбридинга, вследствие перехода большинства генов в гомозиготное состояние.

Инбридинг - (инцухт) по-англ. "разведение в себе" - близкородственное скрещивание сельскохозяйственных животных. Принудительное самоопыление или скрещивание между родственными особями перекрестноопыляющихся растений.

Самоопыление - это скрещивание, при котором растение принудительно опыляют собственной пыльцой.



© Светлана Пикалова 2019

Имя:

Комменатрий:
код: